生化课件第6章--代谢总论与生物氧化.pptVIP

（1）烯醇式磷酸化合物(例) (2)酰基磷酸化合物（例） （3）焦磷酸化合物（例） 磷氮型高能磷酸化合物： (1) 硫酯键型高能化合物 （例） (2) 甲硫型高能化合物 （例） 1、概念 代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列传递体，最后（将质子和电子）传递给氧而生成水的全部体系，称呼吸链(respiratory chain)。此体系也称电子传递体系或电子传递链(electron transfer chain)。 由于参与这一系列催化作用的酶和辅酶及中间传递体在膜（原核细胞膜、真核线粒体内膜）上一个接一个地构成了链状反应，故常将这种形式的氧化过程称为呼吸链。 1）NADH?泛醌还原酶 简写为NADH?Q还原酶, 即复合物I，其作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH + Q + H+ NAD+ + QH2 NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。 NADH?Q还原酶是线粒体内膜上最大的一个蛋白质复合物。最少含有34条多肽链，分别由核和线立体两个基因组编码。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫中心。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可通过铁硫中心进一步将电子转移给Q。 2）琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催化下，将两个高能电子传递给Q。再通过QH2-Cyt c还原酶、Cyt c和Cyt c氧化酶将电子传递到O2。 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物, 比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。 3）泛醌?细胞色素c还原酶 简写为QH2-Cyt c还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（Cyt c）的还原。 QH2-Cyt c 还原酶 QH2 + 2 Cyt c (Fe3+) Q + 2 Cyt c (Fe2+) + 2H+ QH2-Cyt c还原酶由9个多肽亚基组成，活性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。 4）细胞色素c氧化酶 简写为Cyt c 氧化酶，即复合物 IV，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括Cyt a和a3，两者组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。Cyt a a3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+ ? Cu2+ 的互变，将Cyt c所携带的电子传递给O2。 （四）氧化磷酸化解偶联 1. 解偶联作用：只抑制ATP 的形成过程，不抑制电子传递过程，使电子传递产生的自由能都变为热能。 NADH + H+ 线粒体内膜 甘油-α-磷酸穿梭作用 甘油-α-磷酸 FAD 二羟丙酮磷酸 FADH2 NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2 二羟丙酮磷酸 CH2OH C=O CH2O－ NAD+ 甘油-α-磷酸 CH2OH CHOH CH2O－ ① ② ①胞液甘油-α-磷酸脱氢酶； ②线粒体甘油-α-磷酸脱氢酶(黄素蛋白脱氢酶) 酵解 NADH 草酰乙酸 天冬氨酸 NAD+ 苹果酸 苹果酸 NAD+ 草酰乙酸 NADH 天冬氨酸 NADH呼吸链 苹果酸-天冬氨酸穿梭系统 COOH CHNH2 CH2 COOH COOH C=O CH2 COOH COOH CHOH CH2 COOH 转氨酶 转氨酶 细胞质 线粒体 ① ② ①细胞质苹果酸脱氢酶 ②线粒体苹果酸脱氢酶 线粒体内膜 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说 1. 化学偶联假说 1953年Edward Slater 最先提出。认为电子传递产生一种高能共价中间物，它随后的裂解释放能量驱动ATP合成。但在电子传递体系磷酸化作用中一直未找到任何一种活泼的高能中间物。 （三）氧化磷酸化作用机制 氧化作用（电子传递）与磷酸化作用相偶联已经不存在任何疑问，但对二者究竟如何偶联，尚有许多未完全阐明的问题。共存在三种假说： 2. 构象偶联假说 1964年Paul Boyer最先提出。认为电