第六章染色体型态.pptVIP

第六章 染色體型態 大綱 真核細胞染色體結構 DNA如何捆成染色體 染色體的的外表型態 異染色質與真染色質 條紋技術 真核細胞染色體結構(Eukaryotic chromosome structure) 真核遺傳物質的組成 細胞核內的染色體的組成包含 DNA：雙股線狀 蛋白質：蛋白質包括組織蛋白(histone)與非組織蛋白(non-histone) ，其中DNA與蛋白質重量約相等 RNA 細胞質內的遺傳物質有粒線體DNA與葉綠體DNA均為雙股環狀 每一條染色體含一個DNA分子 組織蛋白(histone protein) 組成富含兩種帶正電的胺基酸 精胺酸(arginine) 離胺酸 (lysine) 20 ～ 30% 帶- NH3 +group ，故帶正電 histone的種類可分為HI、H2a、H2b、H3、H4五種。 histone的功能 穩定DNA結構： histone屬酸性，帶正電，當它們與DNA (含磷酸根，帶負電)結合，可以形成穩定結構 促使DNA的纏繞(Coiling) : DNA捆綁histone經纏繞使染色絲的半徑由2 nm增加到30 nm 為一種保守性的蛋白質，不同生物間，組織蛋白相似性很高，如牛與碗豆的H4蛋白序列很類似，二者僅相差一個胺基酸 非組織蛋自(nonhistone protein) 具有幾個特性 構造差異大(structural diversity) nonhistone proteins由20種以上的蛋白質組成，稱為異質蛋白質(heterogeneous proteins) 組織專一性(tissue specificity) 在同一生物體內，隨細胞的種類不同，非組織蛋白的組成也不 同 Nonhistone protein參與的反應 DNA複製、修補、基因表現有關的蛋白質 例如 DNA聚合酶、RNA聚合酶 包含染色體收縮有關的蛋白質，例如收縮蛋白( condensins )、拓樸異構酶( topoisomerase) 染色體除去組織蛋白質， DNA會鬆散開，留下一堆非組織蛋白的結構稱為鷹架( Scaffold) 中心節(centromere) 真核染色體緊密收縮處，在有絲分裂或減數分裂時，參與染色體的 移動 中心節是紡鍾絲與染色體的接觸點，紡鍾絲收縮，使染色體向兩極移動 人類的中心節區包含一段約170鹼基對重複序列，稱為α衛星 (alfa satellite)。隨染色體不同，重複次數約5000-15000次 酵母菌的中心節 中心節DNA長約220 bp直接與紡鍾絲相連，對DNase具抗性，不會被DNase分解 中心節內包含四區CDE1, CDE2, CDE3, CDE4。不同的中心 節， CDE4變化較大， CDE2富含AT 真核的中心節(fig:6-2) 一般真核的染色體是酵母菌的100倍 真核中心節含大量的異染色質(heterochromatin) ，內含重複的衛星DNA satellit DNA的功能未知，不會轉錄 人類的衛星DNA有一種稱alphoid family是一段171 bp前後重複的圖案( motif) ，全長有三 萬bp 別的靈長類也有類似的motif，只是每一種的序列與重複次數不同 端粒(telomere) 端粒的特性 具一小段端粒DNA約5-8 bases 前後重複多次 端粒DNA 序列及重複次數隨生物種類不同而不同 哺乳類及人類為 5‘TTAGGG3’ ，重複250-1000次 Tetrahymena為5TTGGGG3‘ 果蠅，內含轉移子( transposable element) 端粒可保護染色體端點，防止染色體被外切酶(exonuclease) 切斷，並輔助染色體端點DNA的複製。 端粒的形成 染色體複製時，藉端粒酶( telomerase )可將特殊的端粒序列加到染色體上 若缺乏端粒酶複製後染色體會變短 單細胞的真核生物具端粒酶：例如酵母菌就可以一直分裂 人類的生殖細胞具端粒酶可一直分 裂 分化後的體細胞缺乏端粒酶，隨細胞分裂端粒會愈來愈短，細胞漸老化，到一個程度細胞不再分裂 端粒有如一種內在時鐘計算細胞的年齡 癌細胞具telomerase細胞可以一直分裂，端粒不會變短。 DNA如何捆成染色體 染色體收縮 每一條染色體含DNA分子，組成人類的46條染色體的DNA全部總長約有兩公尺 平時DNA捆綁組織蛋白形成染色絲( chromatin fiber) 染色絲存在約5-10 μm的細胞核內，細胞分裂 時，為了讓染色體方便移動，染色絲收縮成更短，人類最長的一條 染色體只有2 μm，DNA全長85000 μm 核仁小體(Nucleosome) 染色絲(chromatin)在電子顯微鏡下，呈『線串珠』