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一、被动运输(passive transport) 离子的跨膜运输并不直接消耗ATP,且其 被动运输方式是顺跨膜电化学势梯度进行。 如简单扩散(simple diffusion) 离子的被动跨膜转运输是在载体的协助下 进行,其运输速度慢。 如协助扩散(facilitated diffusion) 二、主动运输(active transport) 离子的跨膜运输与消耗水解ATP相偶联, 且被运送离子的方向是逆该离子跨膜电 化学势梯度进行。 如H+-ATPase 质膜上的主动运输 初始主动运输 跨膜质子电化 学势梯度 驱动其它离子或小分子通过相应载体 跨膜运输 次级主动运输 通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下,溶质 S 被逆着其电化学势梯度运送过膜。(引自Taiz+Zeiger,1998) 三、共运输(co-transport) 也称协同运输,指两种溶质被同时运输 过膜的机制,两者缺一则此过程不会发生。 分为:同向共运输(symport) 反向共运输(antiport) 跨膜运转蛋白的类型 第四节 高等植物K+、Ca2+的 跨膜运输机制研究进展 一、氮素跨膜转运系统 二、磷元素跨膜转运系统 三、高等植物细胞K+的跨膜 转运系统及机制 四、高等植物Ca2+的跨膜运转机制 一、氮素跨膜转运系统 吸收氮素形式:NH4+、NO3-、某些氮基酸、多肽等。 硝酸还原酶 亚硝酸还原酶 NH4+ 含氮有机物 NNP PTR 拟南芥,大豆,大麦,黄瓜、番茄等。 二、磷元素跨膜转运系统 H2PO4-、HPO42-、PO43- 耗能 H+-ATPase产生的电化学势梯度下 Pi与H+共运输 磷转运体 Pi/H+ 拟南芥中 9个磷转运体 土壤中缺磷时,增加磷酸转运体的表达 提高植物对磷的吸收。 1.K+ 的跨膜运输机制 三、高等植物细胞K+的跨膜运转机制 The transport of K+ into barley roots shows two different phases. 高亲和性 K+吸收机制 (1) H+-K+交换ATPase:认为高亲和性K+吸收是通过H+-ATPase与K+反向交换进行的。 实验证据: K+吸收伴随H+外流; K+可激活H+-ATPase. 相反证据: K+内流和H+外流没有时间上的对应关系,也没有确定的化学计量比。激活H+-ATPase的浓度是数十毫摩尔。 (2) K+-ATPase: 认为植物细胞也可能存在K+-ATPase. 动物、细菌和真菌中都证明有K+-ATPase。 在植物细胞中尚未获得确切证据。 (3) K+-H+同向共运转体 (4) Na+-K+ 同向共运转体 (5) 其它高亲和性K+吸收载体:HvHAK1基因, AtKUP1. 低高亲和性 K+吸收机制 低高亲和性K+吸收由K+离子通道介导。 有两方面的证据:K+吸收依赖于细胞跨膜电位。 可被K+通道抑制剂四乙胺所抑制。 目前从拟南芥已克隆的K+通道有内向K+通道AKT1、AKT2、AKT3、KAT1、KST1等,外向K+通道KCO1.它们的表达具有组织特异性。如KAT1主要在保卫细胞中表达, AKT1主要在根组织表达。 Tissue -specific expression of plant inward channels (A) KAT1-mediated GUS expression in the cells of an Arabidopsis seedling. (B) AKT1-mediated GUS expression in mature roots of Arabidopsis. K+离子通道对其它一价离子如NH4+、Rb+、Li+、Na+也有一定通透性。 不同钾通道的选择性也有差异。 钾通道对钠的通透性的不同影响到植物的耐盐程度。 四、 高等植物的Ca2+跨膜运转机制 钙作为细胞内的第二信使,钙离子的跨膜运输具 有特别重要的意义。 植物细胞钙离子通道 质膜Ca2+通道:机械刺激敏感的Ca2+通道, 电压门控Ca2+通道(去极化电位激活) 内膜系统Ca2+通道:IP3门控Ca2+通道 cADPR门控Ca2+通道 有关钙通道的研究在生化与分子生物学方面尚无突破性进展。 植物细胞钙离子泵 在植物细胞质膜、液泡膜、内质网膜及叶绿体内被膜上均存在Ca2+-ATPase(Ca2+-泵
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