根系分泌物及其在植物营养中的作用.docVIP

根系分泌物及其在植物营养中的作用 洪常青，聂艳丽 云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201；云南省林业技术推广总站，云南 昆明 650204 摘要：论述了根系分泌物的种类和影响因素，根系分泌物在植物营养中的调节作用、异种克生作用，根系分泌物与根际微生物的相互作用。在铁胁迫条件下，许多高等植物都能产生一系列生理和形态方面的适应性反应，禾本科植物通过根际特定分泌物——麦根酸类物质来自动调节其体内的铁营养状况；在磷胁迫条件下，根系分泌的低分子有机酸种类主要有柠檬酸、草酸、酒石酸和苹果酸，它们在植物根际的富集能明显促进土壤中磷的释放，提高作物对磷的吸收，缓解植物的磷胁迫；在锌胁迫条件下，双子叶植物的根系分泌物对锌的活化作用不明显，而禾本科植物的根系分泌物可以活化石灰性土壤中难溶性锌。 关键词：根系分泌物；植物营养；作用 中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2003）04-0508-04 根分泌物是个古老而年轻的研究领域，早在18~19世纪，就有人观察到根分泌物对邻近植株的促进和抑制作用。1904年Hilter提出“根际”的概念，标志着人们对根分泌物及其生态效应的进一步认识[1]。但直到20世纪50年代，当人们认识到根分泌物与促进植物生长的固氮菌等的互利关系时，这个领域才变得异常活跃，根分泌物在植物营养中的作用也才得以一一被认识。 1 根分泌物的收集方法、种类 1.1 根分泌物的收集方法 在植物生长过程中，根系一方面从生长介质中摄取养分和水分，另一方面同时向生长介质中分泌质子、释放无机离子、溢泌或分泌大量的有机物质。这些物质和根组织脱落物一起统称为根系分泌物（Root exudates）。 根分泌物的收集主要采用水培培育植株。先把植物种子于黑暗中在滤纸上或埋于石英砂中催芽，待生长到2叶期时，将植株幼苗转入完全营养液中培养，可以用棉花或海绵包裹植株茎基部，移栽到多孔塑料盖板上的孔穴内，每穴植入一定的株数，留一至两穴作通气用，每2天换一次营养液。植株生长的条件为：光照12 h，黑暗10 h；光照强度为1×104 lx以上；白天温度为22 ℃，黑暗时为18 ℃。当植株生长至4叶半期时，开始进行营养胁迫处理。如果是铁胁迫，除不加铁外，其余成分与完全营养液相同，整个培育系统应注意防止该营养胁迫的污染。7 d后，便可以收集根分泌物[2, 3]。 把植株从胁迫营养液中取出，用蒸馏水将根洗净，置于装有蒸馏水的浅盆中生长。不同的营养胁迫，根分泌的规律不一致，如收集麦根酸时，通常是早晨日出后2~6 h内，根分泌的麦根酸的量较多。 收集后，该根分泌物要妥善保存，使之不能分解。通常收集后要立即放置-18~-20 ℃的冰箱内冷存，以备后用。 1.2 根系分泌物的种类 许多前人都提出过对根分泌物种类的划分，如 Arovira[4]于1979年把释放到根际环境中的物质划分为：渗出物、分泌物、植物粘液、胶质和裂解物。这个划分既包括健康组织有机物的释放，也考虑到衰老表面细胞和细胞内含物的分解；既有植物根系的直接分泌作用，也列入了微生物自身的产物，比较全面。但是，目前大多数根分泌物的资料来自无菌培养的植株，所以许多学者撇开Arovira的繁琐定义，把根分泌物中的有机物质划分为：低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物质溶解产物[3]。另外，质子和无机离子，也是根分泌物的成分之一，对根际土壤的pH值及氧化还原电位有一定的调节作用，进而可以影响营养元素在根际的有效性。 根分泌物中的低分子有机化合物包括：低分子量的糖类、有机酸、氨基酸和酚类化合物。到目前为止至少已有10种低分子量糖和20种氨基酸在根分泌物中被发现[3，5]。低分子量糖，以葡萄糖和果糖较普遍；氨基酸，除蛋白类氨基酸外，还有非蛋白质类的氨基酸，如禾本科作物在缺铁时分泌的植物高铁载体[6]；有机酸，如有排根的植物可以分泌柠檬酸、木豆分泌的番石榴酸、苹果酸[7]、苯甲酸、肉桂酸、脂肪酸等等，它们可以活化矿质养分，其中苯甲酸、肉桂酸和某些酚类物质能作为他感物质（Allelochemicals）对邻近生物产生克制作用[1]，而脂肪酸在豆科中出现较多，对固氮微生物的活力影响很大。低分子有机化合物在养分活化方面作用尤为突出。它们可以通过改变pH值、氧化还原条件或通过螯合作用和还原作用来增加某些养分的溶解度和移动性，进而促进植物对这些养分的吸收。 高分子粘胶物质包括：多糖、酚类化合物、多聚半乳糖醛酸等。它们主要从根冠和外皮层细胞中分泌出来，包裹在根尖细胞表面以防止幼嫩细胞脱水，同时也起润滑的作用，加强根系与土壤不规则表面的联结，从而促进了根表面-胶粘层-土壤颗粒之间的水分运移和离子交换；通过填充某些空隙，降低了养分迁移过程的曲折