嗅觉系统在啮齿类动物社会交往行为中的作用.pdfVIP

９·５６ · 中华行为医学与脑科学杂志２０１２年１０月第２１卷第１０期　ＣｈｉｎＪＢｅｈａｖＭｅｄ＆ＢｒａｉｎＳｃｉ，Ｏｃｔｏｂｅｒ２０１２，Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１０ ·综述· 嗅觉系统在啮齿类动物社会交往行为中的作用 徐杨 曹文宇 李昌琪 张建一 啮齿类动物个体之间正常的社会交往有利于形成稳定的 和处理。采用ｃｆｏｓ作为检测神经元激活的指标发现，雌鼠尿 社会网络，对个体的生存和种族的繁衍有重要意义［１］。有研究 液可以激活雄鼠的主嗅觉系统［９］。雄鼠尿液中挥发性物质甲 指出小鼠经历社会隔离后，其成年后的空间认知能力显著下 硫醇可以增加去势雄鼠尿液对雌鼠的吸引；同时电生理实验表 降［２］，与其同类的社会交往机会减少，表现出异常的攻击行 明，甲硫醇可以使雌鼠主嗅球的腹侧和外侧的僧帽细胞激 为［３］。气味等物质激活嗅觉系统可以引起动物产生不同的行 活［４］。用硫酸锌破坏雄鼠的嗅黏膜将导致其社会交往行为明 为表现，如对捕食者的恐惧、条件性厌恶、攻击行为、社会交往 显减少［１０］；硫酸锌破坏嗅黏膜的雌鼠，行为学上表现为失去对 行为等［４］。传统的观点认为，主嗅觉系统主要探测挥发性化学 正常雄鼠垫料气味的偏好和对正常雄鼠尿液中挥发性物质的 物质，犁鼻系统主要探测同种动物释放的信息素。但是近来研 探索行为，形态学上表现为其主嗅球 Ｆｏｓ蛋白表达明显下 究发现两嗅觉系统可以处理相同的气味物质，共同影响某些社 降［１１］。 会行为［５］。本文主要综述啮齿类动物主嗅觉系统与犁鼻系统 在同性别社会交往中，研究表明啮齿类动物对陌生同伴的 在其社会交往行为中的作用以及这两个嗅觉系统在社会交往 交往程度多于熟悉的同伴，这一差异主要是与主嗅觉系统在嗅 行为中功能上的重叠。 觉识别记忆中有关［１２］。因为，硫酸锌破坏嗅黏膜可以减少啮 一、啮齿类动物嗅觉系统的组成与特点 齿类动物对陌生同伴的社会交往行为。研究发现，用硫酸锌破 １．主嗅觉系统：主嗅觉系统由嗅上皮、主嗅球及其中枢投 坏电击大鼠的嗅黏膜，其社会缓冲效应消失［１３］（即与同性别大 射组成，主要探测空气中传播的挥发性化学物质［５］。嗅上皮位 鼠交往后其呆立行为没有显著减少）。以上说明啮齿类动物同 于鼻腔后部隐窝处，是嗅黏膜的主要结构，含有嗅觉感觉神经 性别社会交往行为与主嗅觉系统有关。 元。多个嗅觉感觉神经元的轴突由胞体的基底部发出汇聚成 在异性别社会交往中，雌鼠通过主嗅觉系统探测雄鼠的个 细束形成嗅神经穿过筛板进入主嗅球，并与主嗅球的嗅小球层 体气味，对不同雄鼠的个体特征进行辨别，并影响其社会交往 僧帽细胞的树突形成突触联系。主嗅球的僧帽细胞和丛状细 行为。对于啮齿类动物来讲，感染病原菌的雄性个体气味对雌 胞接受来自嗅觉感觉神经元的信息后，其神经纤维投射到旧皮 性个体的吸引力减少，雌鼠偏好选择没有病原菌感染的雄鼠交 质（或称初级嗅皮质）的不同区域，包括梨状皮质、嗅内皮质、前 往［１４］；与有内分泌干扰物暴露史的雄鼠相比，雌鼠偏好选择与 嗅核、嗅结节等；这些结构再与下丘脑、边缘系统、新皮质形成 正常雄鼠交往［１５］；雌性小鼠不仅偏好优势雄鼠的气味，而且偏 联系［６］。嗅质进入鼻腔后，被嗅粘液中的嗅质结合蛋白捕捉并 好选择与优势雄鼠进行交往［１６］。以上研究说明主嗅觉系统在 运送到嗅纤毛表面，与嗅觉受体相互作用。主嗅觉系统信号的 雌鼠的异性交往选择偏好中也起重要作用。 转导有赖于腺苷酸环化酶ＩＩＩ型（ＴｙｐｅＩＩＩａｄｅｎｙｌａｔｅｃｙｃｌａｓｅ，ＡＣ ２．梨鼻系统在社会交往行为中的作用：啮齿类动物梨鼻系 ＩＩＩ）和环核苷酸门控通道（Ｃｙｃｌｉｃｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｇａｔｅｄｃｈａｎｎｅｌ， 统探测和处理动物释放的信息素并可引起动物产生相应的社 ＣＮＧ）的活性［７］。