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浅谈节肢动物起源于叶足动物的证据 著作者： 郭正光 刘恩鹏 徐丽娣 李红星 田文洪 前言: 节肢动物不仅是现生动物中的优势类群（占现生全部动物物种的80%以上），而且也构成寒武纪动物类群的主体（大约占其总属种数的一半），因而在生态系统中起着举足轻重的作用 综述： 1.化石证据 2.分子生物学证据 化石证据： 由上图知： 在主干上: 单枝类叶足状附肢 异率环纹 “头部区域”躯干中分出 躯干有了体节分化 原始头化作用出现 侧叶分节 附肢骨化具 关节的双枝型附肢出现 几丁质表皮骨化最终出现真节肢动物 在分支中：出现各种类型的中间过渡阶段 总结： 节肢动物的起源早期进化由两个不同的事件组成即体节化和附肢化。 神奇猡狸山虫：是一种珍稀的过渡类型生物，一方面原始头化已出现;而另一方面侧叶未分节，附肢未骨化。但它完成了体节化。 而附肢形特异化是头区化之后，冠之类群所面对的漫长演化过程。 化石证据之神奇猡狸山虫： 由上图： 它的虫体分为明显的头部区域和躯干两部分，头部具有一对眼睛和触角，口位于前腹部，躯干由14个体节组成，每节具有一对腹侧向延伸的附肢，附肢上具若干细密的环纹。根据每个体节的长度及附肢的排列方式来看，海口神奇猡哩山虫的躯干已经具有了初步的分化并能辨别出前、中、后三部分。 分子生物学证据： HOX基因导致叶足状附肢变化到节肢动物的附肢 这解释了神奇猡狸山虫如何体节化以及如何继续进行附肢化 HOX基因的作用过程： HOX基因促进体节化过程： 头区化过程与原躯干前端体节形成机制的变化有关。一旦复合型头区形成，HOX基因表达和调控明显分化为头和躯干两个不同的区域，复合型头区形成早期阶段HOX基因表达区较宽，附肢在不同分区未出现形态的特异性，附肢形特异化是头区化之后，冠之类群所面对的漫长演化过程。 HOX基因促进附肢化过程： 总结： 综上所述，由澄江化石群的古生物学证据与分子生物学的研究表明节肢动物门是由叶足动物门进化而来，并且我们可以得知其演化过程涉及以下变化： （1）头区通过与躯干前端愈合，由最初前2个体节（眼节和触角节）演化为具5个或5个以上体节的复合型头区 （2）口后附肢形态在早期演化阶段与躯干附肢相似，头附肢形态特异化事件是在冠支类群头区形成之后发生的，附肢由类似叶足状演化为双肢型附肢，内肢获得真正关节，腿节数量减少到7节或更少，腿近基部膨大并转化为研磨事物的腿基；在上述过程中，HOX基因起到了非常重要的作用。 * * 叶足动物门（微网虫） 节肢动物门（三叶虫） 从特征上看，一方面，它具有节肢动物的关键创新特征，例如成对的眼睛和触角，另一方面，它却仍然保留着叶足动物的典型性状（如蠕虫状的体形以及叶足动物的附肢）。 例如：它的触角很象真节肢动物基干类群的触角，是最靠前方的附肢，它的具6对附肢的前躯干体节的愈合现象表明它开始一步步向节肢动物迈进。另一方面，它在很大程度上仍保留了叶足动物的典型特征：（1）背刺，（2）附肢具刺，（3）躯干具环纹，（4）未分节的单肢型附肢，（5）附肢强有力地附着在躯干上而无关节相连。 这些现象表明它是一个具有镶嵌特征的珍稀演化过渡类型，是节肢动物与叶足动物之间的一条强有力的原始纽带。 肢化过程与HOX基因分别参与附肢D-V轴和D-D轴的调控作用有关。在演化初期，由于参与D-V调控作用导致附肢外肢的形成。之后HOX基因和其他特异调控基因参与附肢发育导致叶足状内肢向具关节内肢的演化。HOX基因及其下游靶基因沿附肢D-D轴的特异性调控进一步导致内肢形态多样性的产生。节肢动物附肢原型的发育并不需要HOX基因的参与，HOX基因的作用导致这些附肢原型进一步特异化。如果没有HOX基因的参与，所有的附肢会回归到祖先型的叶足状原型，这一结果与节肢动物附肢起源于类似叶足类的叶足这一推测相吻合。 * * * * *