根瘤菌中固氮正调节基因nifA的研究.pdfVIP

维普资讯 安徽农业科学。JournalofAnhuiAg6．Sci．2007，35(19)：5666—5667。5675 责任编辑 刘月娟 责任校对 俞洁 根瘤菌中固氮正调节基因 nifa 的研究 张勇丽，姚振华 (万博科技职业学院生物技术与环境工程系，安徽合肥23o031) 摘要 nfiA是共生固氮的．fi-调节基因。nifA基因调节固氮基因的表达伴随着一系列信号交换过程，在植物根部形成特定的器官——根 瘤，将大气中的N，还原成铵供给植物作为生长的氮源。同时。植物向类茵体提供光合产物和氨基酸作为其生长的碳源。固氮基因在 nifA产物NifA激活下表达，固氮过程由此开始。nifA为固氮基因nif／fix的正调节基因。针对 nifA基因的位置及其产物NifA的结构和 功能作一综述。 关键词 nfiA基 因；共生固氮；正调节；激活转录 中图分类号 Q789 文献标识码 A 文章编号 0517—661l(2007)19—05666—02 自然界中只有少数微生物和藻类具有将大气中游离的 fixABCX、nifAB和fdxN；基因簇 Ⅱ位于 rdfHDK操纵子下游约 氮元素(氮气)转变为化合态氮元素(如铵、硝酸盐)的功能。 220kb处，包括触LJ,fixK,fixNOQP和fi．c#ts，转录方向与基 这些 固氮生物可分为自生固氮和共生固氮两类。长期以来， 因簇 I相反。nod基因位于n徊 和 rafN间的约 30l出区域。 共生固氮被认为是有机体中氮元素来源的主要方式。共生 其他建立和维持共生关系所需的基因则位于pSym．b和染色 固氮是微生物依赖与植物之间的相互作用而建立起来的共 体上。苜蓿根瘤菌 中的 nifA基 因处在fixABCX操纵子和 生关系。共生关系的形成起始于2个共生体之间的信号交 nifB基因之问，与其下游的nifB基因、 基因和一个功能 换过程。以宿主豆科植物分泌的异黄酮、类黄酮等物质作为 不详的开放阅读框 ORF3组成一个操纵子4J。苜蓿根瘤菌 化学趋化剂能吸引固氮根瘤菌趋 向于植物根部运动并诱导 nifHDKE和fixABCX操纵子分别有一个能被 NifA蛋白激活 其结瘤基因(NodGenes)的表达。nod基 因的产物合成一类 的启动子 ，称为P和P2。这2个操纵子编码主要的固氮酶结 具有种属专一性的脂质寡聚糖，称为结瘤因子(NodFactor)。 构基因是 NifA调控的主要靶基因。 这些信号分子能引发宿主植物根部的特异反应 ，如根毛的变 形、卷曲。根部皮层细胞的分裂最终导致根瘤原基 的形成。 而根瘤菌附着于变形卷曲的根毛，并通过向内凹陷生长的侵 nl fE FX ntm nl豫 fixAft心 fi fl nifA nifBfd 壤P3 染线进入根部组织，在根细胞内部分裂 、分化成具有 固氮功 能的类菌体 】J。类菌体能把空气中游离的氮气还原为铵，以 图1 苜蓿根瘤菌中固氮基因的位置和uiya作用的两个启动子 提供给宿主植物作为氮源，同时植物向类菌体供应光合产物 1．2 苜蓿根瘤菌nfia基因表达的调节 因为固氮需要较高 和氨基酸作为微生物生长的碳源和氮源。 的能量供应，而且固氮酶具有高度的氧敏感性，所以固氮微生 共生固氮需要根瘤菌某些特定基因的表达。这些基因 物都具备一套精密的调控机制以确保细菌能感知最适合固氮 的产物主要参与结瘤因子的合成、根瘤发育、合成固氮酶组 的外界环境，并将该信号传递至基因表达水平。一般来说，外 件及类菌体的代谢等。另外，一些植物基因(结瘤素基因)也 源氮元素和氧浓度是调节固氮酶表达的重要信号。而在根瘤 在根瘤菌的相互作用中被诱导表达_2。因此，有效根瘤的形 菌中固氮基因的表达主要受细胞内氧浓度的调节，因为共生固 成要求宿主和细菌基因在时间和空间上协调表达。这种基 氮是发生在根瘤中的。根瘤是一个存在化合态氮的