第2章 细菌的生理.docVIP

第二章 微生物的生理 本章主要内容 第一节 细菌细胞的代谢过程 第三节 细菌的人工培养 第二节 细菌的生长繁殖 第四节 病毒的增殖 细菌与其他生物一样，有独立的生命活动，涉及复杂的新陈代谢。细菌的生理涉及细菌的组分、营养要求、能量代谢、生物生长合成繁殖及基因调控等。本章将以细菌群体的生长繁殖为主线，介绍细菌个体形成的代谢过程、群体的生长繁殖、细菌自身的调节机制以及工人培养条件下细菌对营养的需求。 细菌细胞的代谢过程 细菌的新陈代谢包括菌细胞的生物合成、能量供给、运动以及多达2000种化学反应表现的各种活性。形成菌细胞的代谢过程可按其功能分为物质摄取、生物合成、聚合作用及组装四个步骤（图2-1）。 PO43- 碳源 SO42- NH3 PO43- 碳源 SO42- NH3 摄取 细胞包膜 还原能 能量 代谢前体 生物合成 脂肪酸（约8种） 糖（约25种） 氨基酸（约20种） 核酸（约8种） 聚合作用 脂 脂多糖 糖原 肽聚糖 蛋白质 RNA DNA 组装 包含物 包膜 鞭毛 菌毛 胞浆液 核糖体 核苷酸 图2-1 细菌细胞的代谢过程示意图（据Ryan等） 细菌为原核单细胞生物，其新陈代谢与动物细胞有如下主要区别： 第一，细菌生长和繁殖速度极快，超过动物细胞10至100倍。 第二，细菌利用各种化合物作为能源的能力远远强于动物细胞。 第三，细菌对营养的需求比动物细胞更为多种多样，因为它们有多种代谢旁路。 第四，细菌可利用非常流水线式生产的方式全成大分子物质。 第五，细菌能产生诸如肽聚糖、脂多糖、磷壁酸等特殊物质。 一、物质摄取（fueling） 细菌的物质吸收过程主要通过单纯扩散、促进扩散、主动输送及基团转位等方式进出细菌细胞（图2-2），涉及细胞的能量提供和十余种前体代谢物质以及细胞膜和外膜蛋白的参与。 （一）单纯扩散（simple diffusion） 亦称被动扩散。细胞膜两侧的物质靠浓度差（浓度梯度）进行分子扩散，不需要能量，当细胞内外溶质浓度达到平衡，扩散便停止。某些气体（O2、CO2）、水、乙醇及甘油等水溶性小分子以及某些离子（Na+）等以此方式运输。 （二）促进扩散（facilitated diffusion） 某些物质如糖或氨基酸与某些位于细胞膜的特异性载体蛋白（carrier protein）相结合，而后将其转运至细胞内，这一过程具有特异性和选择性，也不需要能量。甘油进入大肠杆菌等肠道菌的细胞内，厌氧菌吸收营养物质及排出代谢产物，均是通过这一方式。载体蛋白在革兰氏阴性菌属于OMP，可能是通过构象改变而完成促进扩散的。 （三）主动输送（active transport） 是细菌吸收营养物质的一种主要方式，与促进扩散一样，需要特异性的载体蛋白，能将特异性溶质逆浓度梯度“泵”入细胞，因此需要能量。 革兰氏阴性菌有两种主动输送的方式：休克敏感式（shock-sensitive）及休克不敏感式（shock-insensitive）。在作渗透休克处理时，前者载体蛋白释放出所结合的可溶性分子如半乳糖，通过细菌外膜的微孔进入细胞，该过程伴随ATP的水解。休克不敏感伴随H+的跨膜，其能量由获能的细胞膜的电子运输而获得，有特异性载体蛋白（透性酶）参与，乳糖的输送即用此方式。 （四）基团转位（group translocation） 物质在运输的同时受到化学修饰，从而能源源不断输入细胞，此种方式在缺氧环境中最为常见。其过程涉及从可溶物向分子的化学变化，需要特异性载体蛋白参与，需要能量。有磷酸转移酶系统（phosphotransferase system）参与的葡萄糖磷酸化是个例证。 （五）金属离子的吸收 影响细菌生长的金属离子在动物体内极少以游离状态存在，以铁为例，它与铁结合蛋白结合，如血清中的转铁蛋白及乳中的乳铁蛋白。细菌通过分泌载铁体攫取这些蛋白结合的Fe3+，形成含铁螯合物，而后通过特异的主动输送，Fe3+进入菌体细胞。 载铁体（siderophore） 是细菌在低铁条件下所产生的一类有机化合物，分子量一般不超过1000，与Fe3+有极强的亲合力。其合成受铁调控，输送铁的功能与细菌外膜的受体有关。目前将载铁体分为两种类型，一种为异羟肟盐类（hydroxamate），具有单个或两个异羟肟酸功能团，气菌素（aerobactin）是其代表（图2-3），能抵抗血清的灭活作用。另一种为酚盐类（phenolate），由2,3-二羟基苯甲酸（2,3-DHS）与氨基酸偶联而成，肠菌素（enterobactin）是其代表，能被血清灭活。大肠杆菌具有这两种载铁体。 二、生物合成（biosynthesis） 吸收的各种前体代谢物通过代谢途径的网络，合成多种氨基酸、核苷酸、糖、脂肪酸及其他合成大分子所需物质