世代平均数的遗传分析2加性-显性-上位性模型的基因效应估计.docVIP

世代平均数的遗传分析 Ⅱ.加性－显性－上位性模型的基因效应估计 莫惠栋 A Genetic Analysis of Generation Means Ⅱ.Estimates of Genic Effects for Additive-dominance-epistasis Model 五、世代平均数的加性－显性－上位性模型 当（6）给出的时，即可推断该性状的遗传是不符合加性－显性模型的。在此情况下，遗传学上的进一步考虑就是还可能存在着上位性效应，即非等位基因间的交互作用。现以两对等位基因的最简单情况为例，先说明上位性效应的意义和类别。 设一性状仅受两对等位基因、控制，则当存在非等位基因间的交互作用时，除掉加性效应和、显性效应和外，尚需要考虑加性×加性的上位性效应、加性×显性（的上位性效应、显性×加性的上位性效应和显性×显性的上位性效应。这些上位性效应皆为一级交互作用。因而，代的9种可能基因型的型值（以为原点）可列于表5。 表5中的各基因型值皆省略了，它是4种纯合体、、、的型值的平均数。表5中包含着一些重要的基本概念，需加注意： （1）对纯合体而言，以代的效应为： 以代的效应为：，和的互作（非等位基因互作）效应为：，所以，纯合体基因效应只有加性和加性－加性的上位性；若果（即不存在），则只有加性效应。自花授粉植物纯系试验中的遗传效应就属于这类情况。 （2）对杂合体而言，和结合的平均效应为：，和结合的平均效应为：，和的互作效应为： 。所以，杂合体的基因效应只有显性和显性－显性的上位性；若（即不存在）。则只有显性效应。联合态纯系亲本杂交后的杂种品种的遗传效应就属于这一类。 （3）对部分杂合体（部分纯合体）而言，则即有纯合位点的加性效应，又有杂合位点的显性效应，还有加性×显性、显性×加性的上位性效应（当纯合位点和杂合位点皆时，还可以有加性×加性和显性×显性的上位性效应）。自花授粉植物纯系杂交后的分离世代的遗传效应属于这一类；分散态纯系亲本杂交后F1代也可能属于这一类。这类遗传效应是相当复杂的。 上述模型可以概括经典遗传学中有关基因作用的任何一种情况。例如重复基因作用，、、8种基因型具有相同的表型，即： 这显然只有在：时才能成立。这时，、、皆取（或用上述等式中的其他任一符号），则取。表型分为两类，成。 同理，在互补基因作用时，为一种表现型，、和为另一表现型。这只有在：时才成立。这时为，、和为，表型分为两类，成。 在显性基因作用时，则，这时取，取，取，取，表型分为4类，成。……等等。 在上述概念的基础上，可以方便地导出自花授粉植物不同纯系杂交后，各世代平均数的遗传分量。例如： ……等。 当推广于具个位点的多基因系统时，可仿照处理加性－显性模型的方法，以表示，表示，表示个型一级互作，即，表示个型一级互作，即，表示个型一级互作，即。由此而得的结果可汇总于表6。这里应注意到，标6中的上位性效应，仅考虑了非等位基因间的一级交互作用（双基因互作）。一般情况下，它已足以说明世代平均数的变化。如果还不足以说明，则需进一步考虑加性×加性×加性、加性×加性×显性、显性×显性×显性等非等位基因间的二级交互作用（三基因互作），模型将大大复杂化起来，而分析所需要的世代数则要在10个以上。 六、加性－显性－上位性模型的遗传分析 此项分析与前述加性－显性模型原则上相同。以下仅说明在增加上位性考虑后，需要进行的相应调整： 由于要估计、、、、和6个参数，故世代家系数必须。 模型遗传分量的系数矩阵为阶，未知元阵为包含、、、、和的六维列向量，而正规方程组为： （12） (12)中的、和依次为、和的系数。 （3）公式（6）中值的对应自由度为（故当、且6个遗传分量皆为显著时，不仅估计数的误差大，且不能对模型的适合性作出检验）。 （4）上位性效应、和（有时还包括和常有不显著的，应将其剔除，在重新估计余下的遗传参数。由于模型系数为非正交，根据多元分析理论，当不显著的效应有两个或两个以上时，每次仅有把握剔除值（正态标准离差）最小的那一个效应。因此，剔除工作要逐个进行，直至保留的效应皆显著（不同于0）为止。剔除的方法是：设值最小而又不显著的效应为或或等），则在矩阵解： （13） 中划去第行和中的第列，使和降一维（如由六维降为五维），成为和；也降一阶（如由6×6阶降为5×5阶），成为。但中元素要根据中元素重新算出： （14） 这样，由， （15） 就可得到被剔除后，其余效应、等，的新值，并可用测验它们的显著性。而的计算正确性，则还可从： （16） 进行校对。如果中尚含有不显著的效应，则重复以上程序，得出、 等。当保留的效应都显著时，即可利用（6）或（7）测验模型的符合度，但自由度应改为（为最后保留的显著效应得个数）。 以上程序是世代平均数遗传分析的