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大熊猫的繁殖生物学研究现状 王晓臣 摘要：本文通过综合相关文献，介绍了大熊猫的性成熟、发情、交配、妊娠与分娩及幼仔 等繁殖生物学现状，为今后进一步研究大熊猫的繁殖生物学提供参考。 关键词：大熊猫；发情；繁殖生物学 大熊猫（Ailuropoda melanoleuca ）是我国特有的珍稀物种，1896 年由法 国传教士戴维（Pere Armand David）从邛崃山系的宝兴县采集到一张熊猫皮， 并据此首次把大熊猫鉴定为独特的一个种，以后多数学者认为应为独立的一个科 [1][2][3]。现在我国的大熊猫已经确定为 2 个亚种，分别为指名亚种 （Ailuropodam.melanoleuca ）和秦岭亚种 （Ailuropodam.qinlinggensis ） [1][4]。因为繁殖生物学对于大熊猫的种群保护有重要意义，所以国内外对于大 熊猫繁殖生物学的研究广泛关注和重视[5]-[39]，本文对近年来国内外关于大熊 猫繁殖生物学的研究现状加以总结，为今后进一步研究大熊猫的繁殖提供参考。 1. 大熊猫的性成熟年龄 关于大熊猫的性成熟年龄已有广泛的研究[5][6][7][8][9],但是对于野生大熊 猫的具体性成熟年龄各方观点有一些差异，一般认为雌性性成熟年龄在6.5 岁左 右，雄性大熊猫性成熟年龄在7.5 岁左右，其中胡锦矗认为雌性个体性成熟年龄 是 6.5 岁，而雄性个体则是 7.5 岁[7]，魏辅文认为雌性个体性成熟年龄是 6.5-7.5 岁，雄性个体则是 7.5-8.5 岁[9]，彭建军等报道雌性大熊猫一般在 5.5-7.5 岁，雄性稍晚0.5-1.0 岁[12]，但是潘文石等认为雌性和雄性个体的性 成熟年龄都是4.5 岁[5]，与其他观点有较大差异。关于圈养大熊猫的性成熟年 龄较一致，黄炎等认为雌性个体是5.7 岁，雄性个体是5.8 岁[6]，潘文石等认 雌雄个体的性成熟年龄通常在5.5 或6.5 岁[11],刘维新认为在5.5 岁已达到成 熟，彭建军等报道一般在4.5-6.5 岁，但近年来又发现雌性大熊猫2.5 岁发情， 与其他观点有较大差异[12][13]。 2. 大熊猫的发情 大熊猫为单发情动物，发情时间主要集中在3-5 月，少数在1-2 月和6 月，仅有 个别在秋季发情并产仔，相比较而言，野外大熊猫的发情时间较圈养的大熊猫发 情时间早，而发情时间则较短，在发情期的大熊猫有许多行为上和生理上的变化 [5][14][15][16][17]。 2.1 大熊猫发情期的行为变化 雌性大熊猫进入发情期后根据其行为变化可将其发情全过程分为三个阶段，发情 初期，发情高峰期和发情后期。发情初期持续时间相对较长，行为变化开始逐渐 增多，具体表现为：标记行为增加，活动量加大，开始发出羊叫声，食欲减退， 蹭阴，尿频，对雄性大熊猫有所反应，两性间的交流增多，戏水行为开始增多。 发情高峰期持续时间较短，一般在2-5 天，这一时期的行为变化很明显，具体表 现为：食欲大减，精神烦躁不安并来回走动，羊叫声的频率显著增加，蹭阴频率 显著增加，主动接近雄性熊猫，蹋腰，张开后肢，翘起尾巴，作出等待雄性交配 的动作。发情后期各种行为变化减弱至逐渐消失，精神和食欲开始恢复正常水平， 活动量减少，羊叫声逐渐停止[5][14][15][18][19][2][21]。 2.2 大熊猫发情期的生理变化 大熊猫发情期的生理变化研究主要集中在圈养的大熊猫，对于野外大熊猫的生理 变化研究则相对较少，也存在较大困难。大熊猫发情期的生理变化主要体现在生 殖器水平和激素水平。 2.2.1 生殖器水平 在大熊猫发情期其生殖器会有显著的变化，具体表现为：在发情初期外阴呈粉红 色，略向外翻，潮湿，阴道角化细胞率有明显波动，从休情期的22%上升到43%， 当角化率上升到70%左右时，提示发情期开始；在发情高峰期阴门肿胀到最大限 度并不停的紧缩与舒张，外翻，颜色由粉红变为潮红，有的为玫瑰红色，阴道角 化率水平上升至90%左右。在发情末期阴门缩小，红肿消失，角化率快速下降至 发情前水平[14][19][20][22][15]。 2.2.2 激素水平 在大熊猫发情期其体内与生殖有关的各种激素会有显著性的变化，尿液中的雌二 醇随着发情行为的增强逐渐升高在发情前期的最后一天或者发情高潮期的当天 或次日达到高峰值，发情后期便迅速降至发情前水平。尿液中黄体生成素的峰值 则出现在雌二醇峰值的当日或次日[14][25][26][22]。在大熊猫的发情期内宫颈 粘液分泌量