土壤-植物根际磷与生物有效性研究进展.docVIP

土壤－植物根际磷的生物有效性研究进展 刘世亮1, 2，介晓磊2，李有田2，丁克强1，安志装1 1：中国科学院南京土壤研究所，江苏 南京 210008；2：河南农业大学，河南 郑州 450002 摘要：探讨土壤－植物根际磷素养分状况及利用机理，提高土壤磷的生物有效性，使土壤中潜在的难溶性磷库活化，提高磷肥利用率，对促进农业生产的持续高效发展和陆地生态系统的良性循环具有重大的现实意义。文章从这一角度出发，论述了根际土壤中根际微生物、根际pH值、根系分泌物、菌根、根际土壤磷酸酶等各种因素对提高土壤磷素利用率的机理。 关键词：根际；磷素；菌根；生物有效性 中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1008-181X（2002）02-0178-05 自从Hiltner于1940年首次提出根际（Rhizosphere）的概念以后，微生物学家、植物生理学家、营养学家就开始对这一特殊微区环境进行微生物群落及根病方面的研究。从20世纪30年代开始，土壤学家开始注意作物根域养分的生物有效性问题，并对与植物营养具有直接关系的根际微生态系统的有关养分机理进行了研究，有关根际领域内的研究方法和技术也得到很快发展[1]。 有关土壤根际磷的生物有效性研究是从20世纪40年代后期开始的。Gerretsen最早研究了根际微生物对植物吸收磷酸盐的影响[2]。Katznelson等人在此之后也对根际磷素的生物有效性问题进行了初步研究[3, 4]。20世纪70年代，一些土壤学家就接种细菌对土壤磷的生物有效性效应进行了研究，研究表明，内生和外生菌根在促进植物对土壤磷的利用方面具有一定的促进作用。在随后的岁月中，根际中磷的生物有效性的研究一度成为提高土壤磷素利用率的一大热点，研究范围涉及根际中的微生物、根际分泌物、根际磷酸酶、菌根以及有机磷的矿化等等一系列的因素和领域，下面就这些方面的研究进展做一简要的概述。 1 根际微生物对磷生物有效性的影响 关于根系微生物在转化土壤磷素方面的作用研究得很多[5~7]。试验证明，根际中分解有机磷的细菌均较非根际土壤中多。它们为改善植物磷素营养起了很重要的作用。微生物产生的植素酶、核酸酶和磷酸脂酶加速了植素、核酸、磷脂等含磷有机化合物的分解，促进了磷素释放。许多常见的微生物，包括假单菌属（Pseudomonas）、无色菌属（Achromatiaceae）、黄杆菌属（Flavobacterium）、链霉菌属（Streptomyces），尤其是曲霉属（Aspergillus）的某些种在实验室的培养中表现出明显的分解难溶性无机磷矿物的效果，在一定程度上可提高土壤磷的有效性。很多真菌在代谢过程中都产生有机酸，将其分泌至土壤中，与Ca-P、Fe-P和Al-P等进行螯合，使难溶磷转化成为可溶性磷。 微生物也能对根系生长、形态发育以及植物的生理特征产生影响，从而在很大程度上影响根系吸收营养物质的范围和潜力。根际微生物在这方面的作用有积极的也有消极的，主要取决于微生物的类群和植物的基因型[8]。根据Darbyshire和Greaves[9]的研究，接种某些微生物可减少根和根毛的长度以及根毛的密度，相反，有些微生物可促进植物根系的生长。例如，接种固氮螺菌可使根长、侧根数、根毛长度和密度增加，结果提高了高梁和小麦[10]对N，P和K的吸收量，从而加快了这些元素的循环。根际微生物对磷的活化作用表现在它们既可通过释放有机酸来活化无机磷，也可通过释放碱性磷酸酶促进根际土壤中有机磷的释放[11]。与植物根系共生形成菌根的真菌菌丝也有活化土壤磷的作用。例如，在有菌丝感染的情况下植物对土壤有机物中32P的吸收量提高了500~6000倍，这里除了它们可增加根系的吸收面积外，菌根本身还有对养分活化作用，包括磷酸酶的释放[12]。菌根可通过降低周围土壤的pH值使难溶性磷溶解，菌根还可以剌激菌丝际磷细菌和真菌的生长、繁殖，从而溶解更多的难溶性磷，同时VA菌根其发达的菌丝可穿过根际磷亏缺区增加了土壤磷的空间有效性。 20世纪70年代以前，有关根际微生物方面的研究主要是：①植物种类及其生长发育，土壤类型，土壤水分含量等环境因子对根际微生物群落数量及其种类的影响；②提出了根际效应（rhizosphere effect）概念；③认为根际与非根际微生物具有不同的代谢活力，营养要求，微形态学特征，并且认为根际微生物对根际微生态环境具有自选适应性。这期间的研究主要停留在根际微生物的数量、种类特征对土壤中磷的生物活性的影响方面[13]。 20世纪70年代以后，有关根际微生物定量的研究方法取得了一定的进展，建立了土壤微生物量磷的测定方法，其中最典型的方法采用CHCl3熏蒸，然后用0.5mol(L-1 NaH