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蛋白质的生物合成（翻译）Protein Biosynthesis，Translation 蛋白质生物合成（翻译） 蛋白质生物合成是指以mRNA为模板合成蛋白质多肽链的过程；多肽链中的氨基酸排列顺序是由模板mRNA中的密码子决定的，因此这一过程又称翻译。 蛋白质的生物合成（翻译） 蛋白质合成体系Protein Biosynthesis System 参与蛋白质生物合成的物质包括 20种氨基酸(AA)作为原料 酶及众多蛋白因子，如：IF、eIF ATP、GTP、无机离子 一、翻译模板mRNA及遗传密码 mRNA是遗传信息的携带者 从mRNA 5?端起始密码子AUG到3?端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。 1. 连续性(commaless) 赏花归去马如飞， 去马如飞酒力微。 酒力微醒时已暮， 醒时已暮赏花归。 重叠基因（噬菌体、线粒体DNA 、质粒DNA、细菌染色体、病毒） 2. 简并性(degeneracy) 简并性(degeneracy) 偏爱性 大肠杆菌核糖体蛋白中亮氨酸（89）使用频率 1209个密码子 UUA UUG CUU CUC CUA CUG 1 2 4 3 0 79 3. 通用性(universal) 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。 密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。 4. 摆动性(wobble) 密码子、反密码子配对的摆动现象 二、核蛋白体是多肽链合成的装置 核蛋白体的组成 三、tRNA与氨基酸的活化 tRNA的三级结构示意图 tRNA与酶结合的模型 氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreading activity) 。 氨基酰-tRNA的表示方法： Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet 真核生物： Met-tRNAiMet 原核生物： fMet-tRNAifMet 蛋白质生物合成过程 The Process of Protein Biosynthesis 翻译的起始(initiation) 翻译的延长(elongation) 翻译的终止(termination ) 一、肽链合成起始 指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物 (translational initiation complex)。 （一）原核生物翻译起始复合物形成 核蛋白体大小亚基分离； mRNA在小亚基定位结合； 起始氨基酰-tRNA的结合； 核蛋白体大亚基结合。 （二）真核生物翻译起始复合物形成 二、肽链合成延长 指根据mRNA密码序列的指导，依次添加氨基酸从N端向C端延伸肽链，直到合成终止的过程。 肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，又称为核蛋白体循环(ribosomal cycle)，每次循环增加一个氨基酸，包括以下三步： 进位(entrance) 成肽(peptide bond formation) 转位(translocation) 延伸过程所需蛋白因子称为延长因子(elongation factor, EF) 原核生物：EF-T (EF-Tu, EF-Ts) EF-G 真核生物：EF-1 、EF-2 又称注册(registration) （二）成肽 （三）转位 延长因子EF-G有转位酶( translocase )活性，可结合并水解1分子GTP，促进核蛋白体向mRNA的3侧移动 。 核蛋白体循环（广义）： 指核蛋白体从肽链合成起始到肽链合成终止释放后，又重新合成新的肽链的循环过程。 多聚核蛋白体(polysome) 蛋白质合成后加工和输送Posttranslational Processing Protein Transportation 主要包括: 从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为天然构象的功能蛋白。 一、多肽链折叠为天然功能构象的蛋白