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实验十二 遗传平衡定律 化生系09级生物技术（2） 李林珍 20091052248 一、目的 1、通过实验进一步理解Hardy-Weinberg定律的原理； 2、以果蝇为模式生物，人工模拟选择对基因频率和基因型频率改变的影响。 3、以果蝇为模式生物，人工模拟选择基因频率和基因型频率的影响。 原理 Hardy-Weinberg定律是群体遗传学中的基本定律又称遗传平衡定律，该定律于1908年由英国数学家G. H. Hardy和德国医生W. Weinberg共同建立的。它的基本含义是指在一个大的随机交配的群体中，在无突变、无任何表式的选择、无迁入迁出、无遗传漂变的情况下，群体中的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，并且基因型频率是由基因频率决定的。 推导过程包括3个主要步骤：1）从亲本到其产生的配子；2）从配子结合到产生合子的基因型；3）从合子基因型到子代的基因频率。a2 + 2pg + q2= 1是在一对等位基因的情况下的遗传平衡公式。是假定影响基因频率的因素不存在的情况下进行的。实际上，自然界的条件千变万化，任何一个群体都在不同程度上受到各种影响群体平衡因素的干扰，而使群体遗传结构不断变化。研究这些因素对群体遗传组成的作用，具有十分重要的理论与实践意义，这不仅在于解释生物进化的原因，而且还因为在育种过程中，实际上是通过运用这些因素来改变群体遗传组成，而育出符合人类需要的新品种群体。所以从这个角度看，可以认为，所谓育种无非是人为地运用各种影响群体平衡的因素，以控制群体遗传组成的发展方向，从而获得优良品种的过程。影响群体平衡的主要因素包括：突变、选择、迁移、遗传漂移和交配系统。 突变 ： 基因突变(mutation)对于群体遗传组成的改变具有两个重要的作用：首先，基因突变本身就改变了基因频率，是改变群体遗传结构的力量。例如，当基因A突变为a时，群体中A基因的频率就减少，而a基因的频率就增加；其次，基因突变是新等位基因的直接来源，从而导致群体内遗传变异的增加，并为自然选择和物种进化提供物质基础。没有突变，选择即无从发生作用。当突变和选择的方向一致时，基因频率改变的速度就变得更快。虽然大多数突变是有害的，但也有一些突变对育种是有利的，如控制矮秆和某些抗病基因。突变可分为如下三种情形： （一）非频发突变 ： 非频发突变指的是仅偶尔发生一次而不能以一定频率反复发生的独一无二的突变。这种突变在大群体内长期保留的机会很微小，因而，不大可能对群体的基因频率有什么影响。假定在AA纯合群体内发生一次 A→a的突变，则群体内只有一个Aa个体。该杂合子 Aa只能与其他 AA个体交配。如果该个体不能产生后代，则新基因 a丢失的机会是 1；如果杂合子Aa只能产生一个后代，则该后代基因型是AA或Aa的可能性各占0.5，亦即 a基因丢失的概率为 0.5。如果该杂合子Aa产生两个后代，则 a基因丢失的机率是 0.25。依此类推，若Aa个体能产生 k个后代，则 a基 因丢失的概率是：。a基因丢失的概率取决于Aa×AA所产生的个体数。后 代数越多，a基因保存的机会越多。然而每传递一代突变的a基因都有丢失的可能，传递代数越多，丢失的总概率越大。所以，除非突变基因有特殊的生存价值(突变体生活率、对环境的适应性和繁殖力等)，或育种者在它出现后能及时正确地识别并选择它，否则很难在群体内长期保留。如果实际的生物群体并不大，独一无二的突变基因在这种群体内可能长期保存，再加上随机漂移的作用，最终可能导致群体基因频率的变化。 （二）频发突变 ： 以一定的频率反复发生的突变叫频发突变。由于这种突变能够反复发生，突变基因得以在群体内维持一定的基因频率，从而成为引起群体基因频率改变的重要因素之一。 假定 A基因以固定的频率u突变为a基因。则每经一代之后，a基因的频率就会增加u×p (其中p为上代A基因的频率)，因此a基因的频率越来越大，而A基因频率越来越小，也就是说a基因的数目逐渐增加，而A基因的数目逐渐减少。突变使群体的遗传结构逐代发生变化，这种作用称为突变压(mutation pressure)。如果没有其它因素的阻碍，最后a基因将可能完全取代A基因，则这个群体最后将达到纯合性(homozygosis)的a。设基因A在某一世代的频率为p0，则在经过n代之后，它的频率pn将是： pn= p0(1-u)n (14-5) 因为大多数基因的突变率是很小的(～ )，因此只靠突变压而使基因频率发生显著改变，就需要经过很多很多世代