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第二章 动物的发育 1 多细胞动物的早期胚胎发育 2胚胎发育的主要模式动物 3 比较胚胎学与生物发生律 4 胚后发育 生物的发育从受精开始，受精时雌雄生殖细胞——精子和卵子融合形成合子即受精卵。受精卵通过连续的分裂，产生大量细胞，并经过细胞迁移、聚集、分化，共同构建新生命的基本结构，在小动物出生时，提供自主生活的小生命所必须的器官。 通常把高等动物的个体发育分为： 胚胎发育（embryonic development） 胚后发育（post-embryonic development） 胚前发育（pre-embryonic development） 1 多细胞动物的早期胚胎发育 多细胞动物的胚胎发育比较复杂，不同类型的动物胚胎发育的情况不同，但是早期胚胎发育的主要阶段是相同的。 动物的早期胚胎发育一般是指从受精到器官原基建成的过程。 1.1 受精（fertilization）与受精卵 卵：为雌性生殖细胞。卵黄多的一端为植物极，另一端为动物极。根据卵黄多少分为少黄卵、中黄卵、多黄卵。精子：为雄性生殖细胞，个体小，能活动。 顶体是精子的特有结构，由高尔基体形成的小液泡，集合成为较大的液泡，并在液泡中出现一个小的致密颗粒，称为顶体前颗粒（proscrosomal granule）。几个液泡集合成一个大的液泡，其内部的颗粒集合成顶体颗粒附在核的前端，成为顶体。 液泡壁在顶体颗粒之外及核的前半部，成为精子的头帽。当顶体在精子细胞前端形成时，细胞质向相反方向流动，仅在顶体和细胞核处留下极薄的一层。 一个中心粒位于核后，成为近端中心粒，将来在受精卵内促进第一次卵裂；另一个中心粒称为远端中心粒，形成鞭毛的轴丝。精子的形状、大小和内部结构存在种间差异。 受精 精卵识别分为距离识别、接触识别。 距离识别：见于体外受精的水生生物。现已在许多动物（刺胞动物、软体动物、棘皮动物、尾索动物）中发现：卵母细胞在完成2nd减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的微环境——不仅有利于控制精子类型，而且可以使精子适时完成受精。向化因子的作用机制存在种间差异。 向化因子了解最多的为精子激活肽react——14aa，分离自美国海胆卵胶。 react的受体为跨膜蛋白（精子体上）；react与受体的胞外部分结合——精子胞质内的鸟苷酸环化酶活化——cGMP浓度上升；cGMP浓度的增加使动力蛋白ATPase活化——刺激精子尾部摆动——向卵母细胞移动——适时与卵母细胞发生受精作用。 接触识别：受精过程中，精子与滤泡细胞、透明带（ZP）、卵质膜准确地相互作用。配子间特异性膜融合暗示有特殊的分子参与膜融合与膜间识别的调控。 精子的获能：人类和多数哺乳动物的精子必须在生殖道内停留一段时间，才能获得使精子受精的能力。 哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子的作用才具备受精能力，这种作用称为精子的获能。 原因在于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白（去能因子），精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力——获能（capacitation）。 除上述精子膜表面精液蛋白（去能因子）的去除外，精子在获能过程中进而产生生化和运动方式的改变。 精子在女性生殖管道内的受精能力一般可以维持1天。 顶体反应（acrosomal reaction）转录 雌雄原核的形成和融合 精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散成染色泡，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（male pronucleus）；卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核；在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移；雌雄原核相遇之后，核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。 1.2 卵裂（cleavage）产生的较小的细胞卵裂的主要特点：分裂周期短；分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6； 早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。 卵裂的经线裂(meridional cleavage)经裂: 指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式。 纬线裂(equatorial cleavage)纬裂: 指卵裂面与A－V轴垂直的卵裂方式。 1.2.1 Holoblastic 全卵裂，也叫total cleavage完全卵裂多见于少黄卵，整个卵细胞都进行分裂。 辐射型全卵裂：海胆海鞘两栖类海胆：经－经－纬－经，第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚(s