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代谢控制发酵 Chapter 2 微生物的代谢 第一节 微生物的代谢体系 一、微生物代谢体系 代谢（Metabolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢（Catabolism）和合成代（Anabolism）两个过程组成。 分解代谢 合成代谢 总之，微生物的代谢体系主要有： （1）分解代谢体系 （2）结构单位物质合成体系 （3）复杂生物大分子物质的合成体系 二、 三种主要代谢体系的联系 ? 1. 体系Ⅰ产生的ATP供给体系Ⅱ和Ⅲ使用，但体系Ⅰ中ATP如何合成并不严重影响体系Ⅱ、 Ⅲ对ATP的使用。从这个意义上讲可以认为体系Ⅰ与整个合成体系（包括体系Ⅱ和Ⅲ）之间的联系较为松散。 2. 体系Ⅰ合成的小分子化合物可用作体系Ⅱ中结构单位的碳架，其质和量强烈地影响体系Ⅱ的运行，因此体系Ⅰ和Ⅱ的联系是紧密的，而体系Ⅰ与Ⅲ之间几乎只通过ATP相联系。因此它们之间的联系是松散的。结构单位（如氨基酸）在细胞内常以游离状态存在，由此推测体系Ⅱ和Ⅲ也只是保持松散关系。 3. 既然体系Ⅰ和Ⅱ分别与体系Ⅲ只发生松散联系，体系Ⅰ就具有相对独立的运转能力，同时体系Ⅰ和Ⅱ可作为一个整体，具有相对独立的运转能力。 4. 由于细胞的分泌机制，体系Ⅰ的相对独立运转使细胞有可能分泌如乙醇等代谢副产物；体系Ⅰ和Ⅱ一起相对运转，使细胞有可能分泌氨基酸等生物大分子的前体。 三个体系协调运转，不但使微生物细胞生长迅速，而且有可能分泌酶、多糖等生物大分子。 在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。 某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物。这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生产与生活密切相关。 三、化能异养型微生物碳架物质的代谢流向 第二节 微生物产能与耗能代谢 一、微生物的产能代谢 （一）异养微生物的生物氧化 异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分为发酵和呼吸。 1、发酵（Fermentation） 微生物发酵葡萄糖最为重要，有机物只是部分被氧化，如葡萄糖 丙酮酸，称为糖酵解（Glycolysis），主要有四种途径。 （1）EMP途径 （2） HMP途径 （3） ED途径 （4）磷酸解酮途径 EMP途径主要生理功能是： 1、提供ATP和NADH 2、产生中间产物又可提供微生物合成代谢的碳骨架 3、可逆转合成多糖 （2）HMP途径 是从葡萄糖-6-P开始，即单磷酸己糖基础上开始降解，故亦称为单磷酸己糖途径，磷酸戊糖支路（HMP途径中3-P-甘油醛可以进入EMP途径）。HMP途径的一个循环最终结果是： 一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力NADPH和中间代谢产物，如核酮糖-5-P是合成核酸、某些辅酶及组氨酸的原料；NADPH是合成脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。另外，核酮糖-5-P还可以转化为核酮糖-1,5二磷酸，在羧化酶作用下固定CO2，对于光能自养菌，化能自养菌具有重要意义。虽然这条途径中产生的NADPH可经呼吸链氧化产能，1mol葡萄糖经HMP途径最终可得到35molATP，但这不是代谢的主要方式，不能把HMP途径看作产生ATP的有效机制。 （3）ED途径 ED途径是在研究嗜糖假单胞菌 （Pseudomonas Saccharophila）时发现的，在ED途径中，葡萄糖-6-P首先脱氢产生葡萄糖酸-6-P，接着在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生一分子甘油醛-3-P和一分子丙酮酸，然后甘油醛-3-P进入EMP途径转变成丙酮酸。一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸，一分子ATP，一分子NADPH和NADH。ED途径在G-菌中分布较广泛，特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株较多存在。ED途径可不依赖于EMP,HMP途径而单独存在，但对于靠底物水平磷酸化类的ATP的厌养菌而言，ED途径不如EMP途径经济。 （4）磷酸解酮途径 磷酸解酮途径是明串珠菌在进行异型乳酸发酵过程中分解己糖和戊糖的途径。该途径的特征性酶是磷酸解酮酶。根据解酮酶不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的称PK途径，把具有磷酸己糖解酮酶的叫HK途径。 2、呼吸作用 微生物在降解底物过程中，将释放出电子传给NAD（P）+FAD或FMN等电子载体，在经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出