在研究植物、植食动物和它们天敌之间是如何通过相互作用来.docVIP

在研究植物、植食动物和它们天敌之间是如何通过相互作用来维持系统平衡是一个长期存在的问题，难道是它们的营养级推动了系统的种群动态？难道这些主要影响因素是被从高营养级向下（自上而下）或从低营养级向上（自下而上）施加的吗（50，51，66）？评估影响瘿蜂科种群动态调节是否自上而下或自下而上需要许多参数（随机效应，规模依赖效应，自动交叉相关性），并且对于我们认识不存在的数据集将满足这种分析的要求。然而，除了种群调节问题，评估是否可能和需要更少的参数对因特殊因素影响而依赖密度方式的种群波动进行评估和量化（50）。另外一个基于瘿蜂科种群动态的考虑是，大量的物种证据表明种群周期时间比例因子从2到7年（27，43，70，118，122）。难道这样的周期是真的吗？如果是这样，在周期里它们用什么来维持和形成多样性呢？在这里，我们讨论瘿蜂科天敌和瘿蜂科寄主植物的轮流相互作用。 瘿蜂科与天敌之间的相互作用 天敌通常会引起瘿蜂种群高的死亡率（88，89， 117，124，130，141）。然而，关于现有的寄生蜂攻击瘿蜂科瘿蜂的重要记载都是对下行控制效应做了许多研究[或者在某种程度上影响澳大利亚等地，因为没有研究旨在评估种群调节] 。大量的研究明确的目的在于建立庞大的自上而下的相互作用，但这也没有发现对瘿蜂种群高死亡率显着的影响因素（45，46）。  唯一合理长度的连续时间序列上可用的瘿蜂种群密度和寄生蜂攻击行为是板栗瘿蜂。这个物种成为日本栗树（栗）的一种害虫，它是偶然的机会从中国传入的。当地的寄生蜂失去对板栗瘿蜂种群的调节，并且寄生蜂在当地范围内是该宿主的天敌（中华长尾小蜂）是被刻意引进到日本的（83）。香椿的密度与中华长尾小蜂的死亡率形成了制约关系，并在数年内极大的削弱了对日本的种群密度影响较大的害虫。这个例子表明中华长尾小蜂强烈的下行控制效应的动态效果（70，74）。这个例子可能是一个特殊情况，因为寄生蜂通常是多面手，香椿，在大量的宿主下充当一个有效地单主寄生的种群。它提出的问题在于是否会采取同样的寄生蜂在同样密度制约方式当地的多重宿主群落（53）。 另一个下行控制效应的实例记载是来自北美，在那里由于两个致命的寄居动物种群Periclistus sp. and Synergus sp. (141)的存在，橡木瘿蜂科Xanthoteras politum的种群几乎就要被灭绝了。这是一个下行控制效应的不确切不仅是因为不像一个是寄生宿主的关系，在瘿蜂诱导物和寄居动物之间也没有营养链。X. politum是早期入侵和过渡时期的物种，引起这一地区虫瘿的再生嫩枝最近已经被烧毁。这个物种显示了在这种频繁的长距离的传播过程中复合种群的动态，使它避开了在个别斑块由寄居动物造成的高死亡率。更多的例子表明下行控制效应已经被记载从其它的瘿蜂科和非瘿蜂科系统中（32，106）。 但是有两个非常详细的研究都没能找到下行控制效应的影响。一项关于无性生殖瘿蜂科虫瘿divisia的存活在英国是尤为重要的，因为它认为寄主植物在调节个体虫瘿诱导物（在下面将讨论竞争）和寄生蜂与致命寄居动物的攻击结后果。通过七年的抽样结果表明，叶瘿无性生殖后代C. divisa的存活率在0—50%之间不等，但是路径分析也未能找出自上而下或自下而上影响的任何优势。 第二项研究（45，46）调查了英国入侵瘿蜂的种群动态，A.quercuscalicis。 特别是，考虑到寄生蜂物种对斑块的理解模式的利用，研究是为了寻找寄生蜂依赖密度空间攻击有性世代的虫瘿的证据。 虫瘿的有性世代A. quercuscalicis在柔荑花序中发育，资源在寄主树木林冠上不规则分配（20a）。寄生蜂攻击这些虫瘿的概率被分析与一系列分层空间尺度寄主密度有关，这些都是来自柔荑花序上面的小枝（末端为两年生花芽），通过小枝上面的分支，到树上的树干，都没有建立完整的死亡率模型（46，47）。密度依赖性的重要意义在于只有在20%的情况下被发现，由对密度依赖到对密度依赖的否定，空间尺度内部和各物种之间的关系也介于实际的密度依赖范围之内（46,45）。70%对密度依赖有意义的情况是消极的，结果表明，当地采取的寄生蜂种群可能限制了高寄主密度卵子的利用。为了评估调控模式是否一致，这种模式是由英国新物种A. quercuscalicis引起的，在澳大利亚和匈牙利同代的死亡率模型也在物种的本土范围之内被研究。尽管在本土范围内的寄生蜂群落物种丰富，等级和空间密度依赖性的现象和英国物种多样化一样（未公布数据），这表明这种变异是该系统中的普遍特点。它也指出密度依赖性变异在寄生蜂攻击的概率（A. quercuscalicis是以有性世代为特征）是足够让其它不稳定的寄主和模型种群和寄生蜂保留，那是没有必要的对于校准在所有地方或者在所有时间允许保留的（46,