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用不稳定周期轨道理论研究神经信息编码规律_医学论文 用不稳定周期轨道理论研究神经信息编码规律_医学论文 作者：张俊沧 菅忠 龙开平 杨继庆 【关键词】 不稳定周期轨道 　　关键词: 不稳定周期轨道非线性动力学神经元编码 　　摘 要: 神经系统如何产生和传递不同的信息，这是神经信息编码规律的研究中最为基本、最为重要的方面.在这一领域，非线性动力学理论得到了广泛的应用.本文介绍了国内外运用不稳定周期轨道（unstable periodic orbits，UPO）的理论研究上述规律的最新进展，也报告了本文作者在这一领域所取得的最新结果. 　　Keywords:unstable periodic orbitsnonlinear dynamicsneuronscoding 　　Abstract How the nerve system generates and transforms various information is an elementary problem in the study of neuron information coding.The theory of nonlinear dynamics has been widely used in this field.In this paper，recent progress of researching on coding law by using the theory of unstable periodic orbits is introduced，and some latest results obtained by us is reported. 　　0 引言 　　神经系统将内、外刺激转变为沿神经干传播的放电脉冲序列，在中枢中又将所传递的信息整合为“感觉”，从动力系统理论来看这本身就经历了一系列的刺激与响应过程.神经元是组成神经系统和信息传递“接力”过程的基本单位，它对外来刺激如何作出相应的反应也是认识神经信息编码规律过程中重要的一环、是基本编码规律的重要方面. 　　在对神经元基本的编码规律的认识过程中，形成了两种不同的观点.一种观点认为:神经元通过短时的、微秒量级的平均放电频率来编码不同的刺激和刺激强度.这就是所谓的“频率编码观点” ［1-3］ .而另一种观点却强调:沿神经干传播的放电脉冲序列的复杂的脉冲组合模式、不同神经通路到达整合点的精确时间同样决定着不同的信息含义.即所谓的“时间编码观点” ［4，5］ .但至今，对于单个神经元如何将外来输入信号（电信号和化学信号）编码为动作电位序列这样一个基本过程的认识，仍然是有限的. 　　1 神经放电中包含有确定性的演化规律 　　神经放电脉冲序列具有复杂的、不规则的组合模式.运用非线性动力学理论分析神经细胞复杂行为的研究是这个领域内理论研究的热点［6-9］ .至今已经知道在单个细胞［10-12］ 、神经元集群［13-15］ 和大尺度观测（如:EEG） ［16-18］ 的神经元行为中存在确定性的动力学成分.其中，运用不稳定周期轨道理论认识放电节律的确定性特征新近取得了较大的进展［19-21］ ，并被成功地运用在神经细胞放电节律的人工调控实验中［22］ . 　　2 神经放电节律中包含有丰富的不稳定周期轨道 　　从一般意义上来说，具有确定性演化规律和不规则行为的动力学系统服从混沌规律.一个神经元的放电活动可以用一个动力学系统来描述，而这个系统的运动状态可以用一组运动参量（如膜电位，各个离子通道通透性变量等）来表征.在动力学系统状态的运动参量坐标组成的状态空间（一般为一个高维的欧几里德空间）中，周期轨道对应于平衡状态.如果这种平衡状态是稳定的，则系统会长期处于该周期轨道上，各个运动参量呈现周期的变化，轨道在膜电位坐标上的投影表现为周期振动，这时的神经元处于周期发放状态，如:簇放电（bursting）节律中的周期二（两个动作电位构成一簇放电）就是神经元动力系统在周期二轨道上游历的表现形式.如果这种平衡状态是不稳定的，那么系统的时间演化就不会稳定在周期轨道中的任何一个上，系统的状态参量坐标会在一系列紧靠这些轨道的地方不间断地徘徊.当系统状态在其中一个UPO（比方说是不稳定周期二轨道）附近游历时，运动近似为一个周期运动，此时的神经细胞放电呈现类似周期样式的发放模式（比如说是瞬态的周期二），但由于系统向另一UPO（比方说是不稳定周期三轨道）的跃迁，神经放电模式又会转变为另一个类似周期的发放模式（比如说是瞬态的周期三）.从长时间来看，神经元的放电模式由不同的瞬态的bursting放电样式随机的组合而成.因此，UPO组成了混沌放电模式的“骨架”，系统的行为也能够用无穷多的UPO来描述［