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第七章 数量遗传学基础 第一节 数量性状的遗传特征 第二节 通径分析 第三节 重复力 第四节 遗传力 第五节 遗传相关 第一节 数量性状的遗传特征 动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类： 质量性状(Qualitative trait) 数量性状(Quantitative trait) （门)阈性状(Threshold trait) 2.数量性状 对数量性状遗传变异研究的特点 对性状必须进行度量而不是进行简单的区分 必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方能了解数量性状遗传变异的动态 必须以群体为研究对象 3.阈性状 阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状 表现特点： 存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。单胎品种的产仔数表现单胎、双胎和稀有的多胎等 对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理 二、多基因假说(polygene hypothesis) 多基因假说要点 微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用 多基因往往有多效性，多基因一方面对于某一个数量性状起微效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因(改变其他基因效果的基因)而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景 多基因与主效基因(major gene)一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质 多基因假说的实验依据 在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况： A B C P1 红粒×白粒 红粒×白粒 红粒×白粒 　　　　　↓　　　　 　　↓ 　　　 　　↓ F1 红粒 粉红粒 粉红粒 ?　　　 　↓　　　　 　　↓　　　　 　　↓ F2 　　3/4红粒　　 　15/16红粒　　　 63/64红粒 　　 1/4白粒 　 　1/16白粒 　 　1/64白粒 经仔细观察，红色中还存在不同等级 试验结果分析 小麦种皮颜色与3对种类不同但作用相同的基因有关，用R1r1，R2r2，R3r3表示小麦红粒白粒 假设： R为控制红色素形成的基因，r为不能控制红色素形成的基因 R与r没有显隐性关系 R1R2R3为非等位基因，其对红色素的合成效应相同，且为累加效应 红粒r1r1r2r2R3R3 × 白粒r1r1r2r2r3r3 红粒r1 r1r2 r2R3r3 2R 1R1r 2r 1 2 1 浅红 最浅红 白 因F1产生同等数目的雌配子和雄配子，F2的分离世代中，各表型的分离完全符合二项式(1/2R+1/2r)2n展开时的各项系数 有性繁殖可以产生大量的基因型。10个座位可以产生310?60,000种基因型。新的类型不是新的突变，而是由于稀少基因分离造成的（返祖） 数量性状遗传机制的发展 传统观点： 基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制 采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状： 可能是受微效基因控制 也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异 有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因(修饰基因，modifying gene)的修饰作用 微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等 三、数量性状的剖分 1.表型值的剖分 性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得： P = G + E P 为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观察值) G 为个体基因型(效应)值(genetic value)，也称遗传效应值 E 为环境效应值(environment value) 一个群体内，环境对不同个体施加影响，从而使个体的表型值偏离基因型值，称之为“离差”。有时也称为“环境效应” 群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小，群体越大，代表性愈强 2.表型方差的剖分 一个个体的表型值： 一个群体的表型值 此式两端平方后求总和得： 当G和E之间相