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遗传 HEILEDITAS(Beijing) 7(3)41-461985 基石出知识 分子进化的概念、理论和方法 陈 建 华 （同济大学医学系，上海） 严格地说，“分子进化”有两层含意。一层含意是 sher,Haldame,Wright,Dobzhansky,Simpson和 Mayr 指生命起源时期的化学进化，即有机分子由简单向复 等人的卓越贡献，综合进化学说成了一种融生物学和 杂的演变们〔；另一层含意是指生物进化过程中，构成生 数学为一体的完美学说。这个学说似乎可以概括成三 物体的大分子，如蛋白质、核酸的演变。由于分子生物 句话：突变是进化的原料，孟德尔遗传规律是进化的保 学研究的迅速进展，已经搞清了许多生物大分子的一 障，自然选择是进化的动力。综合进化学说能很好地 级结构。从某些同源蛋白质 或（核酸）的比较中，人们发 解释生物的表型进化。由于人工选择的成就，人们更 现，不同生物之间，同源蛋白质 或（核酸）结构上的差异 加坚信选择对物种形成的创造性作用。于是形成了这 各不相同，亲缘关系近的差异较小，反之则差异较大， 样一个传统观念：即进化是那些有利突变 适（应性突 即这些生物大分子象生物的表型一样，能反映物种间 变）在自然选择的帮助下固定下来的结果。群体遗传 的亲缘关系，体现物种的演化过程。现在，当提及分子 学派承认有中性突变，但却认为所谓中性是相对的、暂 进化时，一般都是指后一层意思。 时的 实（际上最终否认中性突变的意义；）承认遗传漂 变，但认为它是不重要的，只在小群体中偶然起作用。 分子进化的证据 对综合进化论者来说，没有自然选择的帮助，一个突变 血红蛋白是 “分子进化”中研究得比较深人的一种 基因能在一个大群体中长期固定下来，这是难以想象 分子。高等脊椎动物的血红蛋白是由两条。链和两条 的。他们企图把分子进化也纳人自然选择的轨道，然 61链聚合而成的四聚体，其中。链由141个氨基酸构 而遇到了极大困难。Kimurate’首先反对这种选择万 成。已对许多脊推动物的a链进行过比较 〔。’‘，发现人 能主义，提出了分子进化的中性学说。翌年，King和 与鳌鱼有74个氨基酸不同，人与鲤鱼有 “个氨基酸 Jukest’用大量分子生物学资料肯定了这一学说。 不同，人与牛有17个氨基酸不同。从古生物学和比较 中性学说是 “中性突变一随机漂变假说”(neutra 解剖学研究获知，三者中人与鳌鱼的亲缘关系最远，与 mutation-randomdrifthypothesis）的简称。这个学说 牛的亲缘关系最近。可见，生物从同一祖先分歧进化 的基本内容是：在分子水平上，大多数进化演化和物 的过程中，血红蛋 白分子也在进化。两物种分道扬镶 种内的大多数变异，不是由自然选择所引起，而是通过 的时间越迟，分子变化越小，两分子间氨基酸不同的数 那些对选择呈中性或近中性的突变等位基因的遗传漂 目也就越少，反之则越多。已知人与大猩猩的亲缘关 变所引起的10‘1。 中性学说的事实根据是：同一种分 系更近，而事实上它们的血红蛋白也只有1个氨基酸 子的进化速率，按每年每氨基酸替换保持不变。它的 不同”‘〕。 数学基础是随机过程理论。它的出发点是中性突变。 细胞色素C是一个从细菌到人类都有的 “古老”蛋 中性学说并不反对自然选择学说，认为对于那些破坏 白质。大部分生物的细胞色素C由104个氨基酸组 分子结构和功能的突变，那些影响表型的突变，自然选 成，各物种间细胞色素C的相似程度与它们间的亲缘 择有清除它们的作用，从而保持基因的功能完整。中 关系也是一致的1〔130迄今为止，已有不少的生物大分 性学说反对选择万能主义，特别反对正自然选择决定 子被用于分子进化的研究，如血汗蛋白狄、胰岛素、核 分子进化的观点，认