钙在烟草有性生殖过程中与细胞化学定位研究.pdf

摘要 摘要 Ca：+是植物生长发育过程中不可缺少的元素之一，有很多重要的生理功能。 植物有性生殖过程与Ca2+密切相关，从大、小孢子发生、雌、雄配子体发育，到 传粉、受精、胚胎发生等过程，Ca：+都参与其中，并发挥重要作用。但目前有关 植物中的钙功能研究主要集中在Ca：+信号方面，对Ca2+在植物生长发育过程中 的生理功能研究较少，尤其是对于有关植物有性生殖过程中Ca2+的分布特征还没 有完全了解，对其生理功能也还没有深入的认识。烟草是植物学研究的一种模式 植物，对其有性生殖研究已积累了大量的资料。我们对烟草有性生殖过程中钙在 花药和雌蕊组织中的分布特征进行了研究，并根据这些分布特征对其在有性生殖 各个环节中的生理功能进行了探讨。 对烟草花药发育过程中Ca：+的动态分布研究表明，Ca2+参与了调控花粉发育 过程，尤其是与小孢子转变过程中的重要事态有密切关系。小孢子发育过程中最 明显的形态结构变化是大液泡的形成，将细胞核挤到细胞的边缘，造成明显的极 性。这为小孢子的不等分裂做好准备，使小孢子转入配子体发育。这一时期也是 花药中Ca：+含量最高的时期。小孢子分裂形成二胞花粉后，大液泡分解，花粉粒 中的cE+也随之减少。另外，在烟草花药发育过程中，Ca2+与小孢子母细胞胼胝 质壁溶解、药壁中层和绒毡层细胞的退化，以及花粉壁的形成均有密切联系。 烟草柱头为湿型。开花时柱头表面有一层覆盖物。成熟花粉粒首先落到柱头 覆盖层的表面，开始从柱头覆盖层吸收水分萌发。在柱头覆盖层中有许多小泡， 其中含有丰富的钙沉淀颗粒。水合的花粉萌发孔处积累了较多的Ca2+沉淀颗粒， 很可能是花粉粒从覆盖层中吸收Ca：+的痕迹。水合的花粉吸收了柱头覆盖层中的 水和Ca2+后，在花粉细胞质中出现许多小液泡，汇集成大液泡产生膨压，花粉开 始萌发。萌发的花粉管穿过覆盖层时，其表面上仍附有许多Ca2+沉淀颗粒，显示 花粉管仍在从覆盖层小泡中吸收Ca2+。 烟草花柱为实心型，中间是花粉管生长的引导组织。花粉管在引导组织细胞 之间的细胞壁中生长。其中的Ca2+沉淀颗粒呈梯度分布，越接近子房，引导组织 之间的细胞壁中的钙颗粒越多。但是这一Ca2+梯度直到开花后l天才会形成。这 也是烟草雌蕊的成熟要晚于雄蕊的一种特征。烟草花粉管正是随着此梯度分布向 摘要 子房定向生长。在去雄一天但不授粉的烟草花柱引导组织中也会产生相同的钙梯 度分布。 Ca：+对烟草大孢子发生和雌配子体形成也有重要的调控作用。蓼型胚囊珠孔 端三个大孢子退化的现象是一个有趣的问题，其过程可能是由细胞程序性死亡机 制调控。而大孢子内部ca2+浓度的变化可能与这一调控密切相关。烟草近珠孔端 的两个大孢子来自二分体珠孔端的细胞，二者同时退化，伴随着其内部钙颗粒含 量的增加；而第三个大孢子来源于二分体合点端的细胞，它的退化则伴随着大孢 子内部钙颗粒含量的减少，而功能大孢子中的钙颗粒含量明显增高等特征。我们 推测，大孢子母细胞可能在减数分裂I时即预定了合点端两个大孢子与珠孔端 两个大孢子将来的命运，即烟草胚囊二分体阶段的两个大孢子具有细胞结构和生 理功能上的差异。 在烟草雌配子体发育过程中，游离核胚囊中的Ca2+颗粒分布与大液泡的形成 有密切关系：在功能大孢子细胞质中分布有较多的Ca2+颗粒，但随着胚囊的发育， 在二核，四核，八核胚囊中的大液泡体积增大，细胞质中CE+颗粒的数量减少。 游离核胚囊分化出雌配子体细胞后，在各个细胞中的Ca：+颗粒又有了重新分布： 其中助细胞中的Ca2+沉淀颗粒增加明显，尤其是在成熟助细胞的丝状器中积累了 大量的cE+颗粒；卵细胞中的Ca2+颗粒一直较少；而中央细胞中的Ca：+颗粒也 相对较少，可能与中央细胞具有硕大的大液泡，cE+溶解入大液泡中有关。 Ca2+通过在细胞中的转运参与调控细胞生理的功能。烟草有性生殖过程中 ca2+的细胞化学定位研究表明：生殖器官中的Ca2+的分布具有一定的时、空分布 特征，与有性生殖各个环节的转变密切相连，表明钙参与了调控有性生殖的过程。 通过揭示烟草生殖细胞中的钙分布特征，使我们进一步认识了植物有性生殖的发 生过程和调控机制。 关键词：烟草有性生殖花药胚囊钙 2 摘要