第七节、生物化学 下册 25 戊糖磷酸与其他.pptVIP

第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径 主要内容 戊糖磷酸途径 葡萄糖的异生作用 乙醛酸循环 戊糖磷酸途径的发现： 1、用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解（甘油醛-3-磷酸脱氢酶）发现葡萄糖的消耗并不因此而受影响，证明葡萄糖还有其它的分解途径 葡萄糖-6-磷酸的去路，可受到机体对NADPH、核糖-5-磷酸和ATP的不同需要而调节。可能有三种情况: 1. 产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原力 脂肪酸、类固醇的生物合成； 光合作用中戊糖磷酸途径的部分参加由CO2合成葡萄糖的途径； 核苷酸转变成脱氧核苷酸； 保持红细胞中谷胱甘肽的还原性； (四)戊糖磷酸途径的生理学意义 2. 戊糖磷酸途径是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件。 通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛醇基反应，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体内得以互相转变。 4. 戊糖磷酸途径在植物胁迫(如干旱、病害、伤害等)时被高速启动. 戊糖磷酸途径在生物体中普遍存在，其中动物、微生物中占糖降解的30%，植物中占50%。 3. 戊糖磷酸途径是体内利用葡萄糖生成核糖-5-磷酸的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。 糖异生作用 （Gluconeogenesis） （一）糖异生的概念： 以非糖物质为前体合成葡萄糖的过程。 非糖物质: 包括乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油及生糖氨基酸等。 葡萄糖异生作用 对于人类和其他动物都是绝对需要的途径，可保证机体在葡萄糖供应不足的情况下葡萄糖的急需。 糖异生的主要发生部位: 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体。 （二）糖异生与糖酵解的关系： 糖异生和糖酵解两个过程中的许多中间代谢物是相同的，一些反应以及催化反应的酶也是一样的。但糖异生并非是糖酵解的逆转。 其中由丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和己糖激酶催化的三个高放能反应就是不可逆转的，需要消耗能量走另外途径，或由其它的酶催化，来克服这三个不可逆反应带来的能障。 糖酵解 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 糖异生 葡萄糖-6-磷酸酶 果糖-1,6-二磷酸酶 PEP羧激酶 丙酮酸羧化酶 （三）糖异生的途径： 基本是糖酵解的逆转，但有三步不同： 1 由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸。 2 果糖-1，6-二磷酸水解为果糖-6-磷酸。 3 葡萄糖-6-磷酸水解，生成葡萄糖。 1 由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化酶 PEP羧激酶 注意：丙酮酸羧化酶是线粒体酶，而其它酶是细胞溶胶酶，因此形成的草酰乙酸必需穿梭到细胞溶胶内才能磷酸化成PEP，但草酰乙酸不能直接穿过线粒体膜，它必需通过形成苹果酸的途径穿过线粒体膜，再氧化成草酰乙酸。 2 果糖二磷酸酶催化果糖-1，6-二磷酸水解为果糖-6-磷酸。 果糖-1,6-二磷酸酶 放能反应，容易进行 避开了酵解过程不可能进行的直接逆反应 3 葡萄糖-6-磷酸水解，生成葡萄糖。 葡萄糖-6-磷酸酶是结合在光面内质网上的酶，因此，葡萄糖-6-磷酸必须先转移到内质网内才能被水解，形成的葡萄糖和磷酸再通过不同的转运途径回到细胞溶胶中。 在大脑和肌肉中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，因此不能利用葡萄糖-6-磷酸形成葡萄糖，只能由肝脏将其水解成葡萄糖，再进入血液，维持血液中葡萄糖浓度稳定。 糖酵解 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 糖异生 葡萄糖-6-磷酸酶 果糖-1,6-二磷酸酶 PEP羧激酶 丙酮酸羧化酶 净消耗 4ATP+2GTP 2NADH 净产生 2ATP 2NADH 2 丙酮酸＋4 ATP＋2 GTP＋2NADH＋2H+＋6H2O 葡萄糖＋4 ADP＋2 GDP＋6Pi＋2NAD+ 糖异生总反应式 糖酵解的总反应式: G+2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2CH3COCOOH + 2ATP+ 2(NADH+H+) + 2H2O 葡萄糖 丙酮酸 当肝细胞内甘油，氨基酸，乳酸及丙酮酸等糖异生的原料增高时，糖异生作用增强。 关键酶：丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、果糖二磷酸酶、葡萄糖-6-磷酸酶。 丙酮酸羧化酶必须有乙酰CoA存在时才有活性。 ATP可抑制磷酸果糖激酶，激活果糖二磷酸酶，而ADP和AMP的作用正好与ATP相反。故ATP能促进糖异生；ADP与AMP则抑制糖异生。 激素调节，如胰岛素，胰高血糖素，肾上腺素。 （四）糖异生的调节 * * 一 戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway or phosphogluconate pathway)，又叫做PPP，是由于该途径中有许多中间物是戊糖磷