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第九章 核糖体 一、核糖体的结构及功能 核糖体是体积较小的无膜包围的细胞器官，在光镜下看不到，1958年才把这种含有大量RNA的合成蛋白质的关键装置定名为核糖核蛋白体ribosome，简称为核糖体。 （一）核糖体的一般性质 1. 存在与分布 核糖体存在一切生物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞，这是有别于其它细胞器的特点。在真核细胞中，有些ribosome是游离分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及核膜外表，此外，还有ribosome是分布在线粒体和叶绿体基质中，在原核细胞中大量核糖体游离在细胞质中，也有的附着在质膜内侧面，细菌的核糖体占总重量的25-30%。 2. 形态和大小 一般直径12-30nm，由大、小两亚单位构成，通常是以大亚单位附在内质网膜or核膜外表。当进行蛋白质合成时，小亚单位先接触mRNA才与大亚unit结合，而合成完毕后又自行解离分开。另外，多个核糖体还可由mRNA串联成多聚核糖体polyribosome(=polysome)，每个多聚核糖体往往由5-6个ribosme串成，但也有多至50个以上的（eg肌细胞中合成肌球蛋白质的多聚核糖体由60-80个串联而成）。 大、小亚单位的组成解离有利于ribosome位置不固定可移动到细胞中任意地方进行合成蛋白质功能。 3. 红细胞无ribosome但有大量的血红蛋白，矛盾吗？不矛盾，因为血红蛋白是红细胞的前体产生积累的，但成熟的红细胞无ribosome，不产蛋白。 细胞中的ribosome数量多少不一，一般来说，增殖速度快的细胞中，分泌蛋白质的分泌细胞中也较多，例如分泌胆汗的肝细胞中为6×106个，大肠杆菌为1500~15000个，在不同类型生物细胞之中，核糖体大小及组分都有一定差异，一般可分为两大类，80S型和70S型。 原核生物核糖体70S：大亚单位50S，小亚单位30S 真核生物核糖体80S：大亚单位60S，小亚单位40S “S”是沉降系数衡量单位，大、小亚单位组成ribosome并非S值的直接相加，这里因为S值的变化与颗粒体积及形状有关。 叶绿体中的ribosome与原核生物similar，而线粒体中的ribosome较小且多变，eg 哺乳动物的线粒体ribosome是55S，一般将它们都划分到原核生物的70S型。 （二）核糖体的化学组成： 主要组分是蛋白质和RNA，极少或无脂类，70S型ribosome中，蛋白质：rRNA约1：2，80S型核糖体中，蛋白质：rRNA约1：1 1. rRNA类型： rRNA可占细胞中RNA总量的80%以上，rRNA在ribosome内部构成特定臂环结构 ： 核糖体来源 核糖体 大亚单位 小亚单位 rRNA 蛋白质数量 大亚单位 小亚单位 大亚单位 小亚单位 真核细胞 80S 60S 40S 28S+5.8S＋5S 18S 49 33 原核细胞 70S 50S 30S 23S+5S 16S 31 21 线粒体 55S 35S 25S 21S+5S 12S — — 70S和80S型ribosome都含有5SrRNA，其结构大小十分接近，都由120和121个核苷酸组成，这表明古核生物，原核生物和真核生物在进化上的亲缘关系，是残存在物体内的“分子化石”。 80S ribosome还含有真核生物特有的5.8srRNA，它以H链与28srRNA结合，也可解离。 2. ribosome 蛋白质类型（type）： 类型见上表，蛋白质分不同层次先后与rRNA联结组装。 （三）核糖体结构 1. 核糖体的外部构型（图9-1） 原一般描绘核糖体是由一大一小的亚unit组成“不倒翁”形，现已知这两个亚un