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植物JAZ基因的功能及生理作用 摘要：JAZ（Jasmonate ZIM-domain）蛋白是植物中茉莉酸信号调控途径中重要的负调控因子，他的出现使茉莉酸类物质的研究得到了极大的进展。本文将具体介绍JAZ基因的功能、生理作用以及JAZ基因在几种植物中的作用。 关键字：JAZ；功能；生理作用；茉莉酸信号传递 JAZ是茉莉酸响应的抑制因子，其研究主要以模拟生物拟南芥为研究对象，细菌、真菌、动物基因组中未发现JAZ同源基因，这和很多的研究结果一样，因此JAZ基因为植物特有。此外，在低等水生藻类植物中也未能检测到JAZ及其同源基因，所以很有可能JAZ基因有可能起源于陆生植物[1]。研究发现，在拟蓝芥中的12个JAZ蛋白中，除了保守的ZIM结构域外，在靠近C端还有一个保守的jas结构域，但它们只有十三个氨基酸完全相同，且氨基酸的数目范围是131~352，所以JAZ成员在氨基酸数量上有很大差异。此外，其两个结构域的相对位置也不固定。ZIM结构域含有28个氨基酸，一般位于JAZ蛋白的中间，在他的N端含有一个TIFY基序，C端有两个不变的丙氨酸[2]。由于保守的ZIM结构域，JAZs是属于TIFY蛋白的大基因家族，他们不含任何已知结构域，但某些JAZs定位于细胞核。此外，JZA家族基因之间能发生同源互作和异源互作，也能与茉莉酸相关的转录因子结合[3]。 1、JAZ基因的功能 在JAZ基因的研究中，我们发现植物基因组中的重复基因JAZ家族可分为多个亚家族，这是由于在进化过程中，JAZ亚家族间发生功能分化，即不同的JAZ亚家族可能具有不同的功能[1]。JAZ蛋白功能的行驶方式是通过一系列因子的互作完成，主要分为五类：包括F-box受体、bHLH转录因子、R2R3MYB转录因子、荷尔蒙信号通路涉及到的转录因子、共阻遏物以及JAZ家族本身[4]。在不同的植物中，过表达JAZs的表型不同：水稻过表达TIFY11b可以增加籽粒大小；大豆过表达GsJAZ2可以增加植物对盐碱的敏感性；烟草中过表达NaHAZd和NaJAZh分别可以抑制花蕾脱落和促进尼古丁的合成[4]。这是由于不同植物中JAZ结构和功能的差异引起，但不同家族成员在JA信号途径的功能是互补的。下面我们介绍两个特殊结构域——ZIM结构域和jas结构域的功能。 1、1 ZIM结构域功能 ZIM结构域，甚至是TIFY基序与JAZ蛋白形成同聚肽和异聚肽有关，缺失jas结构域的JAZ10蛋白——JAZ10.4，如果JAZ10.4过量表达，会导致雄性不育的coil突变体表型以及根的生长不被茉莉酸所抑制，但突变JAZ10.4蛋白TIFYmotif没有上述前者现象。JAZ10.4蛋白不易被降解，表现出稳定的特性，平且可以通过与其他正常的JAZ蛋白形成二聚体形式的同聚肽或异聚肽，使这些蛋白都表现出不易被26S蛋白酶降解的特性[2]。此外，在JA信号转导过程中，ZIM(TIFY)结构域可介导JAZ蛋白与其共抑制因子NINJA相互作用，进而共同抑制JA信号转导[5]。 1、2 jas结构域功能 Jas结构域又称为domain3或CTdomain，其位于JAZ蛋白C端，这段区域在这个蛋白家族间高度保守，其中有十个氨基酸是相同或保守替换的。所有JAZ蛋白定位于细胞核依赖于自身C-末端jas结构域[2]。Jas结构域的氨基酸序列跟CCT结构域的N端很相似，所以，jas结构域在pfam数据库的描述是相异的CCTmotif,标识是CCT2[6]。此外，jas结构域则介导JAZ蛋白直接与JA信号通路上转录激活因子MYC2结合并抑制其转录活性，进而抑制JA应答基因的表达[5]。 2、JAZ的生理作用 JAZ蛋白在茉莉酸信号传递中起着重要作用。JAZ是一个能直接阻碍JA响应转录因子启动的JA响应的负调控因子。JAZ能直接控制MYC2（调控茉莉酸响应的重要转录因子）的转录。JAZ和MYC2的转录依赖于MYC2转录因子的去阻碍作用，而阻碍物恰恰就是JAZ蛋白本身。这形成一个反馈环，对整个茉莉酸反应起负调控作用[7]。其作用机理：SCFCOI1在JA-Ile和JA-Leu（JAR1催化JA与氨基酸结合形成JA衍生物）介导下能与JAZ结合，且JA-Ile是更有效的信号分子。当外界无压力时，植物体内JA不足，JAZ与MYC2结合，MYC2失活；当外界有压力时，植物合成足够JA，在JAR1作用形成的JA-Ile促进SCFCOI1与JAZ结合，导致JAZ被泛素化进而被26S蛋白酶体选择性降解，有活性的MYC2得到释放，茉莉酸响应基因的转录由此得以启动。在JA信号传递过程中，JA合成基因是对JA信号的正向调节机制，而JAZ与MYC2形成的形成的反馈环对JA信号的传递起负面调节作用[7]。此外，表达缺失顶端蛋白的茉莉酸不敏感显性表型是与顶端缺失