9第九章 光形态建成.docVIP

第九章 光形态建成 一、目的要求 使学生了解光形态建成中起调节作用的受体类型，掌握光敏色素的性质及其在光形态建成中的作用。 二、主要内容 光敏色素的发现和分布 光敏色素的化学性质和生理作用 蓝光和紫外光反应 三、重点和难点 重点：光敏色素的化学性质和生理作用 难点：光敏色素的化学性质 光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需的； 2）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境。 光形态建成（photomorphogenesis） 这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。 暗形态建成（skotomorphogenesis） 暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。 一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。 目前已知至少存在3种光受体： 1）光敏色素：感受红光及远红光区域的光； 2）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区域的光； 3）UV-B受体：感受紫外光B区域的光。 第一节 光敏色素的发现和分布 1.光敏色素的发现 美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。 真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行光形态建成。在植物进化的历史长河中，吸收隐花色素的植物种类越来越少，而吸收光敏色素的越来越多，所以光敏色素在植物进化过程中的意义越来越大。 2.光敏色素的分布 1）光敏色素分布在植物各个器官中。 2）黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。 3）一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。 4）在细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。 第二节??? 光敏色素的化学性质和光化学转换 1.光敏色素的化学性质 1）光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对分子质量为2.5╳105。 2）它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。 3）光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与胆色素的胆绿素结构相似，相对分子质量为612，具有独特的吸光特性。 4）光敏色素有两种类型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr），两者的光学特性不同。 （1）两种类型光敏色素的吸收光谱不同： Pr的吸收高峰在660nm， Pfr的吸收高峰在730nm。 （2）Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。 （3）Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。 2.光敏色素的生物合成 生色团的生物合成 （1）是在黑暗条件下在质体中进行的； （2）其合成过程可能类似脱植基叶绿素（叶绿素的前身）的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。 （3）生色团在质体中合成后就被动地运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质。 3.光敏色素基因和分子多型性 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因：PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。 类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。PHYA 类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低。PHYB、PHYC、PHYD、PHYE 4.光敏色素的光化学转换 Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。 1）总光敏色素 Ptot＝Pr＋Pfr。 2）光稳定平衡 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定平衡，用Ф表示，即 Ф=[Pfr]/[Pr]。 Ф值为0.01~0.05时就可以引起很显著的生理变化。 第三节??????? 光敏色素的生理作用和反应类型 1.光敏色素的生理作用 高等植物中一些由光敏色素控制的反应 1.种子萌发 6.小叶运动 11.光周期 16.叶脱落 2.弯钩张开 7.膜透性 12.花诱导 17.块茎形成 3.节间伸长 8.向光敏感性 13.子叶张开 18.性别表现 4.根原基起始 9.花色素形成 14.肉质化 19.单子叶植物叶片展开 5.叶分化和扩大 10.质体形成 15.偏上性 20.节律现象 我国发现的光敏核不育水稻农垦58S的雄性器官发育过程，也是通过光敏色素去感