随机交配群体遗传分析.docVIP

随机交配群体的遗传分析 莫惠栋 Genetic analysis for Randomly Mating Population 一、群体组成和遗传平衡 自然的随机交配群体（如玉米）都是异质的，每一性状一般都有不同的基因型。群体的某一性状，由那些基因型和怎样的比例构成，叫做遗传组成（genetic constitution）。以一对等为基因为例，设基因型、和在群体中所占的比率依次为、和，则其遗传组成可记为： 或 （1） 上式的、和皆取值于，且。由（1）可得出和的基因频率和为： （2） （2）中的和亦皆取值于，且。因而该群体的等位基因和的频率可记为： 或 （3） 例 某陆地棉育种群体的子叶色性状有、和三种基因型，各具概率0.6、0.3和0.1，则和可记为： 或 由于随机交配群体即群体内的任一个体均有同等概率与其余个体交配，其结果必等于等位基因的随机结合，故群体： 经一次随交，其子一代的遗传组成必为： （4） 即和；而和的基因频率则为：，，即： （5） 该群体若再随交，则子二代为： 即子二代的遗传组成与子一代完全相同，子二代的基因频率与亲代、子一代完全相同。若继续随交，则任一世代都将有： （6） 例 设一原初群体为：和 经一代随交成为： 再经一代随交成为： 群体遗传组成的恒定称为遗传平衡（genetic equilibrium）。以上结果说明，不论原初群体中的、和为何值，经过一代随交，群体组成即达到遗传平衡，具有、和；以后的随交世代，、和皆保持不变。上述推断之逆亦成立，即：如果一群体具有、和，则必是遗传平衡群体。 以上随交群体的遗传特性，是Hardy和Weinberg在1908年各自独立地提出的，一般称为Hardy－Weinberg法则或遗传平衡法则。它是群体遗传学的基本定理之一。需要注意的是：（1）上述结论是对常染色体上的一对等位基因而言，若是对等位基因的多基因系统或具有连锁，则需要经过多代随机交配才能逐步趋向平衡。（2）平衡的达到和保持以基因频率和交配系统（mating system）不变为前提的。若基因频率改变（譬如和变为和，），则原有平衡： 即丧失，而形成新的平衡： 若交配系统（随交）改变，则亦将改变平衡时的遗传组成。这一点可简要解释于下： 设一群体的繁育并非完全随交，而是有一定程度的自交或近交，则在遗传平衡时，相同等位基因结合的概率将大于不同等位基因结合的概率，即后裔的比率将，而和的比率将分别和。令这一变化量为，则该群体在遗传平衡时的组成应为： （7） 现在的问题是要知道。设以和0（无量纲）表示一性别的带和带配子，和0表示另一性别的和带配子，则配子结合的相关形式如表1。由表1可得： 因此得到和的配子相关系数为： （8） （9） 于是（7）可变形为： （10） （10）是S. Wright（1921）提出的，一般称为Wright平衡法则，其中即近交系数。（10）说明：（１）平衡群体的遗传组成不仅决定于基因频率和，而且决定于，即这些基因是以什么方式结合或群体是如何繁殖的；相同的和，若不同，其达到平衡的遗传组成也不同。（2）Wright平衡的一个极端是（随交群体），它就是Hardy平衡，所以Wright平衡是Hardy平衡的普遍化，后者仅是前者在的特例；另一个极端是（自交群体），这时，所以要到杂合体完全消失时群体才达到平衡，这时的遗传组成为：。 二、群体的平均数和方差 以下根据加性－显性模型讨论随交群体的平均数和总遗传方差。根据表2所列一对等位基因遗传平衡时的结果，可以得到： （11） （12） 随交群体的加性遗传变异方差定义为：基因型值依各别基因型增效等位基因含量（gene content）的线性回归部分的方差，即的变异中可由的不同所说明的那一部分变异： （13） 因为这部分变异是可产生选择的响应的。在表2我们令对为增效，已列出各基因型的增效基因含量。由之可得：，，所以： （14） 将（14）与（12）相对照，可知显性方差为： 当推广与个独立位点时，上述结果可写作： （16） （17） 以上结果说明：（1）在加性方差中包括一个显性效应分量，所以随交群体中有一部分显性变异可为选择利用，这是与自交群体不同的。（2）若，则（加下标是表示随交群体的），显然这就相当于纯系杂交后的和。事实上，得自交正是等位基因和的随机结合，致使具有组成。 这里应注意到，由于随交群体是平衡的，