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大型海藻的免疫防御的研究进展 陈海敏，严小军 (宁波大学海洋学院，浙江，宁波) 科学界对于动物和许多植物的免疫防御系统已经有了很深的研究，植物动物免疫防御都是 典型的可诱导反应途径，其发生都依赖于一个复杂的信号调控网络，其中所包含的信号放大机 制及严格的调控方式。 海洋植物的防御机制有门或环境特异性，产生的water-borne防御明显与水的环境有关。 大藻的防御机制早期主要研究的是藻／草食动物的相互作用。许多文献提到当藻遇到食草动物 时，会诱导产生抗食草动物的防御。而研究藻一微生物的互作则相对滞后，主要是方法学的问题。 因为要研究附生菌群落一包括非可培养微生物没有合适的工具和方法，直到rDNA序列分析技术 的出现。水体环境有利于微生物的生长，在大藻表面形成菌膜，尽管某些微生物能为他们的宿 主大藻提供生长因子、营养或保护大藻免遭其它微生物或大的生物的攻击。但很多是引起疾病 的致病菌，出现如腐烂、白化、损伤等症状。但是疾病的爆发报道的相对比较少，说明大藻也 有防御方式。 1．海藻的天然免疫系统 类似于陆源植物，大型海藻没有执行获得性免疫的专一细胞，它们具有许多天然免疫的特 征，与其它真核细胞具有保守性，如在海藻中，细胞水平的病原识别与动物和陆源植物有惊人 的相似，说明经历的生化机制起源于进化的早期。因此使它们有处理病原进攻，产生抗病性的 有效体系。这些活动的动力学以及诱导的防御响应，大部分有氧爆发／或RNS参与及传递信号。 可诱导的防御需要防御水平上调的速度快到足够在攻击者造成不可逆伤害前消灭攻击者。 在细胞水平，这样的上调是基于受体分子识别病原感染。这些被识别的微生物相关分子模式， 或MAMPs，也被称为广谱或外源激发子。通常l『[AMPs是高度保守的，是大部分微生物所特有的， 如LPS和磷壁酸。除了MAMPs外，高等植物也能识别它们自己细胞壁的被微生物攻击产生的降 解成分，这些降解产物被称为病原诱导的分子模式(PIMPs)或内源激发子，如高等植物的果胶 寡糖。且激发子的结构和构象关系到识别的能力。Gracilaria sp．识别琼胶寡糖受寡糖大小的 影响，6-8个二糖单元是最有效的激发氧爆发并杀死附生微生物的糖聚合度，而二糖则不能被识 别。这与10一15个聚合度的果胶寡糖也是最有效被识别的结果一致。琼胶寡聚体能较易的形成 螺旋构型，三个二糖单元就可以完成一个琼胶糖螺旋。似乎岔conferta所识别的琼寡糖是单 52 个或两个螺旋构型而不是随意的卷曲。对于褐藻，只有藻酸的同聚寡片断才能激发强响应。 高等植物在识别MAMPs或PIMPs后，信号途径的响应复杂而典型。而大型海藻有类似的响 究。 1．1ROS信号 局部产生ROS是植物受到微生物攻击后的普遍响应。这种瞬时、快速的产生大量ROS伴随 着氧消耗的增加。高等植物在识别PIMPs或MAMPs后会产生氧爆发，产生ROS，如超氧阴离子、 过氧化氢或羟基自由基。当红藻Gracilariasp．遇到微生物降解的琼胶成分时，氧爆发也被观 察到。产生ROS的部位是表皮和表皮下细胞的质膜。进一步分析氧爆发显示，它对二苯撑碘(DPI， 入琼胶寡糖时，G．conferta在6h会产生H202的爆发，这种响应对DPI和其它抑制剂，如NADPH 氧化酶、蛋白激酶、蛋白磷酸化酶、钙流抑制剂等都敏感，并且大量的氧在几分钟内就被激活。 结果得出假设，认为质膜上有琼胶寡糖专一受体，并且质膜上的NADPH氧化酶对H：02的释放负责。 高等植物和动物的NADPH氧化酶被Ca2+离子激活，在6racilariasp．接触琼胶寡糖后，NADPH 氧化酶的激活也需要Ca2+，因为Ca2+通道抑制剂能抑制响应，而Ca2+离子载体能增强响应程度。 Oracilaria sp．遇到琼胶寡糖后的氧爆发响应也被蛋白激酶抑制剂所阻断。说明，琼胶寡糖结 合Gracilaria sp．的受体后，能激活NADPH氧化酶，并涉及蛋白磷酸化和Ca2+的识别，这与高 等植物观察到的是一致的。另外，氧爆发不一定是受体激活的必然结果，因为除了NADPH氧化 酶外，其它原因也会产生ROS。在Gracilaria chilensis中，琼胶寡糖没有激活NADPH氧化酶，