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什么是基因 　　现在，基因已经成为一个家喻户晓的名词，但是，你是否能准确地说出什么是基因呢？本义从基因研究的发展历史谈谈对基因的理解。 　　一、基因概念的发展 　　1909年， W．L．约翰逊首次提出了基因（gene）这一名词，用来表示G．J．孟德尔在豌豆杂交试验中所证实的遗传因子。1910年，美国遗传学家T．H摩尔根通过果蝇杂文实验证明基因在染色体上呈线性排列，并确立了遗传的连锁和互换规律，进而在1926年发表了其代表作《基因论》。这时，人们认为“基因是染色体上的遗传功能单位”。1928年F．格里菲斯的肺炎双球菌转化实验，以及1944年（） T．艾弗里的DNA转化实验，首次证明DNA是遗传物质，从而揭开了基因的化学本质。1941年，G．W．比德尔和E．L．塔图姆根据脉孢霉生化突变型的研究提出了“一个基因一种酶”的假说，认为基因与酶蛋白之间存在一一对应的关系。到1957年，S．本泽尔进一步提出了“一个顺反子一条多肽链”的论断。顺反子是基因的同义语，所以也说“一个基因一条多肽链”。这比“一个基因一种酶”的假说更为准确，因为有些蛋白质并不具有酶的性质，而且酶和蛋白质分子既可由一条肽链构成，也可由两种以上的肽链构成。 　　1966年，“一个基因一条多肽链”的生物学过程得到充分证明，并于1967年发表了全套的遗传密码表，初步揭开了基因表达之谜。原来，生物的遗传信息以核苷酸碱基（A．T．G．C）的不同排列贮存干DNA分子中，每3个碱基编码一条多肽链中的一个氨基酸。在基因表达时，DNA中的遗传信息先被转录成mRNA（信使RNA），mRNA中每3个碱基组成一个密码子，决定一种氨基酸。然后由mRNA中的核苷碱酸基（A．U．G．C）的排列顺序指导多肽链的合成。遗传信息的这种“DNA→RNA→蛋白质”表达方式称为中心法则。 　　一个基因的DNA双链中，只有一条链可以用做转录的模板。关于这两条链的称呼有点混乱。以前的文献称模板链为编码或有意义链。非模板链为无意义链，近年来则反过来称模板链为反意义链（因其碱基序列与mRNA互补）．而非模板链为有意义链（因其碱基序列与mRNA相同），又称编码链。一般所说的DNA碱基序列是指有意义链，即编码链，方向为5’ →3’。遗传密码和密码子一般是指mRNA中的碱基序列，有时也指DNA中编码链的碱基序列。 　　1953年J．D沃森和F．H．C．克里克提出了著名的DNA分子结构的双螺旋模型。1973年诞生了重组DNA技术，即基因工程。此后，随着分子生物学的迅速发展，人们对基因的认识不断深化。其中最重要的发现是： 　　1．重叠基因 1977年F．桑格等在噬菌体 X174中发现重叠基因，即某一段核苷酸序列同时为两个基因编码。后来在其它病毒以及细菌和果蝇等生物中也发现了重叠基因，一段DNA序列为两个或三个基因所共用，或者一个小基因位于一个大基因之内。重叠基因是生物体合理而又经济地利用自身DNA的一种绝妙方式，它的发现打破了基因是彼此分离的传统观念。 　　2．断裂基因 1977年M．T．道尔等首次发现卵清蛋白基因是不连续的，在基因内部插入了7个没有编码意义的DNA片段。现已查明，原核生物的基因一般是连续的，在一个基因的内部没有不编码的DNA序列。而真核生物的绝大多数基因都是不连续的断裂基因，无编码意义的插入片段称为内含子，有编码意义的基因片段称为外显子。在基因表达时，内含子与外显子被一起转录成mRNA前体，然后通过加工除掉与内含子对应的序列，再把与外显子对应的序列拼接起来，形成成熟的mRNA分子，最后翻译成多肽链。内含子把一个基因分成几个部分，打破了基因是一个不容分割的功能单位的传统观念。 　　3．移动基因?? 50年代初B．麦克林托克在玉米的染色体中发现了可以改变自身位置的基因，她称之为“解离因子”。解离因子可以在同一个杂色体内或不同的染色体间移动，当它移动到新的位置以后，可以引起染色体断裂，使玉米籽粒出现色斑。后来，在其它生物中也发现了可以改变自身位置的移动基因，其中最常见的是细菌转座子。转座子除了含有与改变自身位过有关的基因以外，还携带与插入功能无关的基因，如耐药基因、毒素基因和代谢基因等。 　　4．多个基因编码一条多肽链 1979年S．那卡尼施等发现并非一条肽链都由一个基因编码，例如有些病毒可以由一段DNA序列转录出一条mRNA分子，然后翻译出一条多肽链，最后这条多肽链被切割成多个有生物功能的肽链。有多少个功能肽链产生，对应的DNA序列就应当含有多少个基因。这种多个基因编码一条多肽链的现象，不符合“一个基因决定一条多肽链”的普遍原则，使基因的定义更加复杂化。 　　5．隐蔽基因 一般来说，用做翻译模板的mRNA分子应该与其编码基因有对应关系，也就是说它的核苷酸碱基应与基因的核苷酸碱基互补，而且数量相等，对真核基因来说应与