逆境(干旱、盐胁迫)下植物衰老及活性氧清除机理.docVIP

逆境（干旱、盐胁迫）下植物衰老及活性氧清除机理 高旭东 生技134 2013013987 摘要：植物在逆境下会产生不利于自身生长发育的活性氧，并且活性氧在植物体内大量的堆积很可能导致植物的资深加速衰老以及程序性死亡，为了使植物能够提高生存效率，本文对于植物的活性氧清除机理进行了综述阐明。 关键词：植物 逆境 衰老 活性氧 清除 活性氧(reactive oxygen species，ROS)(0 :)、羟自由基(·OH )、 单线态氧(O2)、脂质过氧化物和过氧化氢H202)等 ,不同种类的活性氧可同时出现在一个生物体系中。活性氧的存在对于植物来说也是必不可少的信号传递以及抵御外来入侵的机制。植物干旱也分为了大气干旱，土壤干旱和生理干旱三种。 且植物的活性氧的产生与干旱有着密不可分的关系，而细胞衰老目前有着两种大家公认的理论：一是自由基理论，这是细胞衰老的随机学说(stochastic theories)；二是细胞 的程序死亡理论，这属于细胞衰老的程序化理论(programmed theories)，本文将就这三点之间的关系，以及植物的活性氧清除机理来进行论述。 1. 植物逆境下活性氧与植物衰老 概述 植物体在正常生长条件下能产生少量的活性氧， 但在正常的生理情况下， 活性氧的产生和清除保持平衡， 因而不会造成机体的损伤。当外界条件发生急剧变化时， 植物体内会产生大量的活性氧，高浓度的活性氧对植物细胞有很强的毒害， 低浓度的活性氧不仅不会对细胞造成伤害，而且还可充 当信号分子参与植物的某些防卫反应过程。所以在处于逆境下（干旱或盐胁迫）的植物会产生过多的活性氧并对植物造成损伤。 1.2 活性氧 活性氧(reaction oxygen species，ROS)就是属于自由基类的一类高活性氧化剂，指某些氧代谢产物及其衍生物，它们都含有氧原子，但较氧具有更活泼的化学反应，目前，我们较熟知的几种植物体内比氧更活泼的含氧化合物主要包 括：超氧阴离子(O2-)、过氧化氢(H202 )、过氧化自由基(ROO·)和活性很强的羟基自由基(OH·)等。这些物质在生物的再生过程中具有非常重要的影响。 在植物细胞正常代谢过程中,活性氧可由多种途径产生。如叶绿体、线粒体和质膜上的电子传递产生了一个不可避免的后果:即电子传递至分子氧上,随之产生活跃的、具有毒性的活性氧。生物和非生物胁迫的介入都可使活性氧的水平升高。 高等植物叶绿体光合电子传递链PSI的受体端存在大量的自动氧化酶类,能够通过米勒反应将氧光还原成超氧化物 , 这些超氧化物或参与PSI电子循环,或从类囊体腔扩散至基质膜表面 , 在那里超氧根阴离子可通过酶促反应歧化成H202 和O2;或在Fe或Cu的存在下通过Fenton或Haber Weiss反应产生 OH-和O2。最近研究发现,在强光处理的类囊体及完整的叶绿体中,超氧化物和H202同样可由PSII产生。 1.3 活性氧造成的损伤 活性氧可能对植物机体造成多种损伤，比如对于抗氧化系统的损伤，对于生物膜系统的损伤，对于呼吸链和DNA的损伤。当环境胁迫长期作用于植株 , 使其产生的活性氧超出活性氧清除系统的能力所及时,就会产生氧化损伤。活性氧可以攻击蛋白质的氨基酸残基,尤其是 Tyr、Phe、Trp、Met和Cys ,形成羰基衍生物，此种损害即对于植物体内酶类造成较大损伤，使卡尔文循环中的酶类失活。最主要的是H 2O2能够通过Haber Weiss反应产生更活跃、更有毒性的OH - ,从而导致碱基突变、DNA链的断裂和蛋白质的损伤。同时，活性氧的大量积累造成细胞膜过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ） 大量产生，引发或加剧细胞膜脂质或膜脂过氧化作用， 造成膜系统损伤。 1.4 植物衰老与活性氧伤害 自由基 (Free Radical，FR)又称游离基，是指外层轨道含有未配对电子的原子、原子团或特殊状态的分子。自由基 中以氧自由基 (Oxygen free radicals，OFR )对机体的危害最大。活性氧(Reactive Oxygen Species，ROS)是指化学性质活跃的含氧原子或原子团，包括超氧阴离子自由基(O2-)、过氧化氢(H202)、单线态氧(0：)、羟自由基(·OH )、烷过氧化自由基、脂过氧化自由基等。 植物衰老是避不可免的，由于自由基的氧自由基的大量积累所导致的，活性氧的大量积累导致了植物的衰老甚至死亡。目前，对于植物衰老过程中自由基损伤的研究尚未成熟，但是在活性氧造成的氧伤害的问题上，已经取得了不少进展。 由于植物的衰老，其内部的光合作用相关酶活性显著下降，Rubisco活性的下降以及NADPH再生NADP+的不足均会导致电子传递链的失衡，从而将电子泄露给O2，使O2-等活性氧的产生增加。同时，在黄嘌呤氧化酶的催