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试论C4植物的维管束鞘细胞能否进行光反应 摘要：从选修本P29中的描述着C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体无基粒,使人提出疑问：C4植物的维管束鞘细胞到底能不能进行光反应？本文就这个问题进行思考，引文考证，得出的结论是： C4植物虽然没有基粒但却有基质片层，在基层片层中有光系统I，能产生ATP，可能起着补充ATP不足的作用，也就是说C4植物的维管束鞘细胞能进行光反应。 关键词 基质类囊体 PSI 循环光合磷酸化 C4植物维管束鞘细胞 自从新教材选修本的出现，带来了许多的新鲜感，新的问题不断引起第一线的老师的探讨，例如在K12论坛上语畅老师就提出了这样的疑问：[1]“C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体无基粒，那光反应阶段在哪进行？是由叶肉细胞进行光反应，再把产生的ATP和NADPH传递给维管束鞘细胞进行C3途径吗？ 请各位讨论：C4植物的维管束鞘细胞到底能不能进行光反应！” 从语畅老师的疑问，引起了我的逐渐思考： 一、C4途径： 何为C4植物？从网上搜来关于C4植物的解说如下： [2]“C4途径：有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高梁等，除了和其他植物一样具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径和C3途径联系在一起。这个途径的CO2受体是磷酸烯酸式丙酮酸，在叶肉细胞质中，在磷酸烯酸式丙酮酸（简写为PEP）羧化酶的催化下，固定CO2而生成草酰乙酸。由于还原CO2的第一个产物草酰乙酸是四碳化合物，所以这个途径叫C4途径。具有C4途径的这类植物叫C4植物。” 二、C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体有无进行光反应的结构 从[3]王国顺发表的文章《C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体能否进行光反应?》中说到：“叶绿体中的内膜系统由基粒片层(基粒类囊体)和基质片层(基质类囊体)组成，在基质片层(基质类囊体)和基粒片层(基粒类囊体)上都有光合作用的色素和电子传递系统，都可以进行光反应。据人们研究发现，C4植物维管束鞘细胞叶绿体中的内膜系统主要由基质片层(基质类囊体)组成(高等教育出版社出版，周云龙主编的《植物生物学》第201页)。光反应主要就发生在基质片层(基质类囊体)上。下图显示了玉米(C4植物)的两种叶绿体亚显微结构(高等教育出版社出版，潘瑞炽主编的《植物生理学》第4版第83页)。” 三、对类囊体的认识 王国顺老师所说的“光反应主要就发生在基质片层(基质类囊体)上”又引起我的进一步的思考：何为基质类囊体？下面是我从网络中搜得类囊体的解说： [4]类囊体 类囊体在基质中有两种形式存在，一种是较小的扁囊，多个5—30（10—100个）相互叠置成一摞，形成的结构称基粒（grana）。每一叶绿体中约含有40—80个基粒。组成基粒的类囊体称基粒类囊体（granum-thylakoid）或基粒片层（grana lamella）。另一种是较大的扁囊，贯穿于基粒之间，称基粒间类囊体或基质类囊体（stroma-thylakoid）或基质片层（stroma lamella）。它们顺着叶绿体的纵轴彼此平行排列。其存在意义在于，使膜片层的总面积大大超出叶绿体的面积。 可见基粒thylokoid中有PSI和PSII的机能单位，并分布在膜内表面，是PSII核心颗粒和捕光复合物结合成的。 而基质thylokoid中多有PSI的机能单位，多布于膜外侧。 除上述内在蛋白外，还有组成电子传递链的众多载体，包括①PQ（质体醌）、②PC（质体兰素，plastcyanin）、③细胞素（Cytb—559，Cytf—553，Cytb6—563等）、④铁硫蛋白（铁氧还蛋白ferrdoxin，Fd）、⑤黄素蛋白。故将类囊体称为光合膜。 四、对PSI的认识 从关于类囊体的解说文中的“而基质thylokoid中多有PSI的机能单位”。的语句让我对PSI产生了好奇，也从网络搜了出关于PSI的解说： [5]PSI PSI仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSI核心复合体由反应中心P700、电子受体和PSI捕光复合体（LHCI）三部分组成，核心复合体周围有LHCI，它吸收光能通过诱导共振传递到P700（叶绿素a分子二聚体），然后按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chla）、次级电子受体A1（叶醌，即vit K1），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（ferredoxin，Fd）。Fd经过还原,在铁氧还蛋白-NADP还原酶（Fp）作用下，把电子交给NADP+，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。 五、循环子电传递 在上文最后所述：“循环电子传递”又引起我对环式电子传递的好奇，从网络中搜得环式电子传递的内容如下： [6]环式电子传递(cyclic electron transport) 通常指PSⅠ中电子由经Fd经PQ，Cy