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代谢总论与生物氧化 新陈代谢 新陈代谢的概念 生物体与外界环境物质能量交换的全过程 包括能量代谢和物质代谢 合成代谢与分解代谢 合成代谢：由小分子合成大分子物质的过程 分解代谢：由大分子物质分解产生小分子物质的过程 同化作用与异化作用 同化作用：生物体利用环境物质和能量转化合成自身物质的过程 异化作用：生物体分解自身物质释放能量的过程 新陈代谢的研究方法 活体研究和体外研究 活体内实验（in vivo） 体外试验研究（in vitro） 同位素示踪 利用放射性同位素标记代谢物的基团，可以研究代谢物的代谢原理、场所、代谢过程 代谢途径阻断法 利用已知作用原理、作用部位的抑制剂，阻断代谢过程可以研究代谢的途径、调控等。 生物能量代谢的基本规律 自由能变化与化学反应 ?G=?H-T ?S ?G0，体系反应能自发进行（放能反应） ?G0，体系反应不能自发进行（吸能反应） ?G=0，体系处于平衡状态 标准自由能变化?Go：在标准条件下，化学反应自由能变化，25oC，1大气压（101325Pa)，反应物浓度1mol/L ?Go=-RTInK 生物反应能学的补充规定 在稀水溶液的反应系统中，当有水作为反应物或产物时，水的活度规定为1.0 生物能学规定的标准pH=7.0，这时的标准自由能变化为?Go’ ?Go’的定义是假设在该条件下所有产物与反应物都能够解离。如果该条件不能满足，则不能应用?Go’来恒量反应 由于ATP在生物代谢中的特殊作用，生物能学往往用生成或消耗ATP的数量来表征能量代谢的过程 ATP在能量代谢中的作用 高能磷酸化合物 生物体内有许多磷酸化合物，其磷酸基水解时可以释放出大量自由能，称为高能磷酸化合物 ATP是体内重要的高能磷酸化合物 ATP可分解为ADP或AMP释放能量 ADP、AMP可以在消耗能量的前提下磷酸化生成ATP ATP的共同中间体作用 ATP水解的?Go’恰好处于生物体内所有含磷酸基团化合物的中间位置。 分解代谢的中间产物有一些高能磷酸化合物可以通过转移磷酸基团的形式将自身所储存的自由能转交给ATP ATP水解生成ADP，产生的能量可以用于底物的激活，或合成代谢的供能 生物氧化 生物氧化的特点： 条件温和：体温、中性pH、有水环境中进行 由酶催化，逐步有序的进行 产生能量以ATP等高能化合物形式储存，并不全部转化为热能 氧化过程受到严格的调控 生物氧化形式 直接电子转移 氢原子转移 直接加氧 生物氧化中CO2的生成 脱羧反应 生物氧化中水的生成 脱氢与递氢 氧作为最终氢受体 呼吸链与氧化磷酸化 呼吸链的概念 代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子，而生成水，此过程中的全部反应体系，称呼吸链或电子传递链 典型呼吸链包括： NADH呼吸链，初始H受体为NAD+(尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸） FADH2呼吸链，初始H受体为FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸） 呼吸链的组成 烟酰胺脱氢酶类 黄素脱氢酶类 铁硫蛋白类 辅酶Q类 细胞色素类：a、a3、b、c、c1 呼吸链的电子传递过程 氧化还原电位的排序 电子传递顺序 NADH呼吸链 FADH2呼吸链 辅酶Q的位置：醌循环 电子传递链的抑制物 鱼藤酮 抗霉素A CN-、CO 呼吸链与氧化磷酸化 ATP的生成 由ADP磷酸化生成 底物水平的磷酸化： ADP直接从代谢过程中的高能磷酸化中间产物获得磷酸基而发生的磷酸化过程 氧化磷酸化：代谢过程中脱下的氢和电子，经由呼吸链传递到氧生成水，生成的能量用于ATP的合成，称氧化磷酸化 ATP的产生部位 FMN?CoQ Cytb ?Cytc1 Cyta3 ?O2 氧化磷酸化机制——化学渗透偶联假说（chemiosmotic coupling hypothesis） 假说要点 电子传递链的各组分分布不对称，在电子传递过程中可以将H+从线粒体基质侧泵到膜间隙 线粒体内膜通透性很差， H+不能自由通过内膜，因此被电子传递链泵到膜间隙的H+不能流回线粒体基质，从而形成H+的跨膜梯度 在跨膜梯度的驱动下，H+从ATP合成酶处流回线粒体基质，其势能被ATP合成酶用于ATP的合成 其他假说 Williams假说：“定域化的 H+ ” Boyer：变构偶联假说 ATP合成酶 分子结构：“分子马达” ATP的合成 磷氧比（P/O） 一对电子经呼吸链传递到氧，可以合成的ATP的数量 磷氧比是反映细胞呼吸效率的指标 氧化磷酸化的抑制剂 呼吸链抑制剂 ATP合成酶抑制剂（寡霉素） 解偶联剂 离子载体 线粒体以外的物质进入呼吸链的通路 线粒体以外的代谢,把[H]交给NAD或NADP 通过穿梭作用进入线粒体 3-磷酸甘油穿梭 苹果酸穿梭 * * 生物氧化过程中生成的CO2 , 来自有机物的脱羧 生物氧化反应脱下的H, 由载体携