其它氨基酸操纵子.ppt

其它氨基酸操纵子 生物技术 崔宝宁 组氨酸操纵子?  与His降解代谢有关的两组酶类被称为hut酶(histidine utilizing enzyme)，控制这些酶合成的操纵子被称为hut operon。由一个多重调节的操纵子控制，有两个启动子，两个操纵区及两个正调节蛋白。 Hut操纵子共编码4种酶和一个阻遏物。4种酶分别由hutG、hutH、hutI及hutU基因编码，阻遏物则由hutC基因编码。在产气克氏菌中，以上基因构成两个转录单位，hutI、hutG、hutC和hutU、hutH分别被转录合成两条mRNA长链。这两个转录单位各自都有一个启动子和一个操纵区，其转录过程都是从左向右进行的，hutC阻遏物能与每个操纵区相结合。 无论以组氨酸作为唯一碳源或氮源，hut操纵子都会处于有活性状态。Hut操纵子的每一个启动子上都有cAMP-CAP结合位点，当碳供应匮乏时，能合成cAMP，出现cAMP-CAP复合物，并与操纵区上的相应位点结合，诱发基因转录。虽然尚不清楚氮源缺乏时的信号是什么，但它很可能也是一个正效应子。 组氨酸操纵子的自身调节 长期研究证明，组氨酸操纵子没有专门的调节基因控制。该操纵子的第一个结构基因产物，ATP-磷酸核糖转移酶，建有调节蛋白的功能。当细胞中组氨酰-tRNA浓度高时，可与该酶分子结合，是之变构，成为有活性的阻遏蛋白，与操纵基因O结合 ，是组氨酸操纵自处于阻遏状态。 这种由某个结构基因的产物来调节该操纵子的转录活性的调节系统，成为基因表达的自身调节系统 thr 操纵子 thr 包含三种基因，即thrA、thrB 和thrC。 thrA 表达天冬氨酸激酶及I-高丝氨酸脱氢酶 thrB 表达高丝氨酸激酶 thrC 表达苏氨酸合成酶 苏氨酸的生物代谢途径 由thrA 表达的天冬氨酸激酶及I-高丝氨酸脱氢酶是苏氨酸代谢途径中的最关键的酶。由于衰减子的作用，结构基因的表达受到苏氨酸和异亮氨酸的反馈阻遏抑制。在二者任一浓度过高时，基因表达受到抑制。与此同时，由以上三个基因编码的酶又受到苏氨酸的酶活抑制。 组氨酸等操纵子中的弱化子 和色氨酸操纵子一样，在大肠杆菌中，其它氨基酸合成的操纵子也都含有弱化子。 苏氨酸操纵子含有合成苏氨酸及异亮氨酸的酶,其前导肽在16个残基序列中含有8个苏氨酸及4个异亮氨酸 ；在苯丙氨酸操纵子的前导肽的15个残基序列中存在7个苯丙氨酸；而在组氨酸操纵子的前导肽所含的7个组氨酸残基则列成一排。 很明显,这些前导肽的mRNA正是设计成能够察觉出所被合成的蛋白质的氨基酸水平。如果相应的氨基酰tRNA缺乏时,前导肽的翻译就自动停止下来。在组氨酸操纵子前导RNA存在7个编码组氨酸的密码子就强化了检查系统的灵敏性。这个组氨酸操纵子可以单纯靠弱化子的结构实现它的控制作用。 * *