基于蛋白质结构的微生物视紫红质系统发生分析.pdfVIP

第47卷 第5期 复 旦 学 报 (自然科学版) Vo1．47No．5 2008年 10月 JournalofFunUniversity(NaturalScience) Oct．2008 文章编号：0427—7104(2008)05—0604—08 基于蛋白质结构的微生物视紫 红质系统发生分析 沈溧冰，陈 超 ，金 力 (复旦大学 生命科学学院，上海 200433) 摘 要：微生物视紫红质是 自然界中一类较小的具有7个 a螺旋跨膜结构的膜蛋白．目前有功能的微生物视紫 红质只发现于单细胞微生物中，但是其分布极为广泛，包括了生物的三界系统．对美国基因数据库(GenBank Database)进行PSI—BLAST搜索后，筛选了38条来 自古细菌、细菌和真核生物的视紫红质蛋白质序列并进行了 蛋白质结构和序列比对，并对比对结果用了邻接法(Neighbor-joining)和贝叶斯法进行了基于7个 a螺旋跨膜结 构的系统发生分析．系统发生分析结果表明：这些微生物视紫红质分为 3个进化分支 ，每个分支中按照古细菌， 细菌和真核生物的多少可以归类为古细菌类、细菌类和真核生物类微生物视紫红质．虽然这3大类群与生物的 三界系统一致，但是每个类群中都混有其他界的微生物视紫红质．水平基因传递可能是导致微生物视紫红质进 化上混杂的原因之一．生物的三界系统中都存在微生物视紫红质 ，说明微生物视紫红质是一种非常古老的基因， 其存在可能早于生物三界系统的分化 关键词：微生物视紫红质；蛋白质结构比对；系统发生树；水平基因转移；进化 中图分类号：Q986 文献标识码：A 微生物视紫红质 (rhodopsin)分布极为广泛，包括了古细菌，细菌和单细胞真核生物．其具有2个明显 特点：1)所有微生物视紫红质都具有 7个a螺旋跨膜结构；2)它们都使用视黄醛(维生素A的衍生物)作 为发色基团来感光．微生物视紫红质又被称为 l型视紫红质，以区别于高等多细胞动物中的2型视紫红 质E．虽然2型视紫红质也具有以上两个特点，但是两者进化上的关系不明，因为2型视紫红质与微生物 视紫红质在氨基酸序列水平上的同源性十分模糊，无法确认，而且所使用的视黄醛构象也与微生物视紫红 质不同． 微生物视紫红质的功能非常多样化，包括了光能驱动的质子和氯离子泵、趋光性感受器和其他未知功 能．在失去色基团视黄醛后，其脱辅基蛋白在酵母作为热激蛋白，在外界压力刺激下，起调低氢离子ATP 酶活性的作用[21．微生物视紫红质的最大光吸收值在光谱中分布比2型视紫红质要窄，基本范围在蓝光 (487nm)N~IN(587nm)问引． 微生物视紫红质的基因重复并非罕见，在普通嗜盐菌(Halobacteriumsalinarum)中有4份微生物视 紫红质的拷贝．在高等植物水稻的基因组中也发现了编码了微生物视紫红质的核苷酸序列，但该核苷酸序 列是否在水稻中表达还是未知，所以／口N能14~a称这个微生物视紫红质为假设视紫红质．这类假设的视紫红质的 出现说明微生物视紫红质的存在不仅限于单细胞微生物中，其进化和分布可能非常复杂．光能利用视紫红 质(proteohodopsin)在海洋细菌中分布极其广泛，包括了y一蛋白质菌、一蛋白质菌和海洋杆菌_4J．对这些 浮游细菌的视黄醛合成基因所进行的系统发生分析表明：光能利用视紫红质在浮游细菌中广泛的分布可 能归因于水平基因传递和共同进化 J． 目前为止还没有关于微生物视紫红质在生物三界系统中进化和分化过程的研究．不同物种中的微生 收稿 日期：2007—03—08 ． 基金项 目：上海市重点学科建设资助项 目(Bil1) 作者简介：沈溧冰(1979一)，男 ，硕士研究生；通讯联系人 金 力，男，教授 第 5期 沈溧冰等：基于蛋自质结构的微生物视紫红质系统发生分析 物视紫红质问的氨基酸序列和长度差异非常大，真核生物莱茵衣藻中起趋光性感受器作用的微生物视紫 红质长达737个氨基酸，而海洋中y一蛋 白质菌中细菌视紫红质的长度只有229个氨基酸．并且微生物相 对多细胞生物而言，进化历史更长，基因内中