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杂种优势机理研究的进展 程金水 (北京林m，大学园肺学院北京 】00083 摘要本文对杂种优势的机理进行r简要的概述．着重简jf了雄性不育、基因互补、基因 多态、基因瑚络研究的新进展，可供教学、研究及制种者参考 美键词 杂种优势雄伺-不奇 基因巨补基因多恋基因网络 l 刖哥 杂种优势的现象很早就被中阔人发现和利JH，如在2000；#年前用母马和公驴杂交，产生 了体力大、适应性强的骡子。植物的杂种优势是1776年德国学者克尔罗伊特 的美国育种学家布尔班克用英格兰野生白雏菊先后与德国雏菊、日本重瓣雏菊杂交，筛选获 得了可以和菊花媲美，花径达10～17C111的‘沙斯塔’锥菊。近代杂种优势利用已成为农业育 种上突出的成就之一，玉米．高粱、水稻等作物已取得显著成就；在蔬菜方面也取得丁惊人 的结果，有的增产20％～40％，个别的达到jo％以上；在观赏植物中，如金鱼草F，，它的差 粗、花穗、花数、色彩等方面都显著超过了亲本，大大优于亲本．表现了极强的杂种优势。这 样的例子：再胜枚举。那么动、植物通过杂交，为什么会产生杂种优势呢?亲本基因到底起何 种作用呢?这是一个谜，此谜_一直困扰着不少科学家。通过近百年的努力，特别是近些年采 用了分子生物学的研究手段，取得了较大的进展。 2杂种优势机理研究简史 显性假说，191 于个体的生妊发育，隐性基因不利于生长发育，杂种优势来源于等位基因问的显性效应，杂 交使某些有利显性基因掩盖了等位的不利隐性基因，因而在杂种一代非等位基因间显性效益 累积起来，使杂种获得了多于任何一个亲本的有利显性基因，而表现出杂种优势。1918年伊 作，有利于刺激生长的功能，因此杂台体比两个亲本纯合体A．A．和A。A。显示出更大的生长 示，超显性效应在有些单基因控制的性状中得到汪实，如玉米脱氢酶基因(ADH)在杂台状 态下，该酶功能明显较强。1983年Barton用显性和非显性两种模型对玉米杂种优势进行分 杂捌’优昔机理研究的进展 记进行玉米杂种优势的遗传机制分析，他们认为玉米巾决定产量的数量性状杂种优势与位点 杂合性呈正相关，单·位点控制胜状的表r《杂合性相关较少，随着性状涉及位点的增加，表 型与位点杂合陛相关系数也增打u。】99。年Xiao等叉用分子标{d进行水稻数量性状杂种优势 遗传基础研究．结果显示．水稻朵种优势与整个基冈组的杂台阽小存在相关性．他们认为水 稻杂种优势主要决定于亲本基因的互补性， 3杂种优势机制研究新进展 3．1雄性不育机理的研究 这是降低制种成本的一个很重要的理论问题；过去制种往往从自然界寻找自发的雄性不 岢株，但往往存在很大的局限性，很难满足市场的需要。科学家”j探索用基因{．程方法获得 使花粉管停止延伸，授粉过程不能完成。1 个，其巾大约有t万个是花粉特异表达的基因。大多数花粉特异表达的基困都是时间性控制 3和 的，在花粉不同的发育阶段．吖i同的基因启动表达，而另一些基因关闭。他们发现TAl TA29两个基因。1是在花粉绒毡层里特异丧达的。同年Mariani”将1A29上游】．jkb片段 3个 (蹦下简称plA29)与Gus基网融合，然后用pTA29GUS嵌合基周转化烟草．得到j-l 别与两个Rnase基因融合，～个是化学台成的Rna—eT1(Aspf一础iIlusorggae)的摹凶；另一 个是从岸Ⅱf删“』amy／，|，Ziqae／ec∥月，中分离的brnase荩心，然后再分别转人烟草中，分别获得 了20个和ll5个转化子，大约60％是单拷贝插入。最多的插人拷贝达6个．这些转化子与没 有转化的对照在生长速度、植株的高度、形忿、花的颜色等诸多生理牛化特性上均没有差异。 1 o％转化pTA29一Rnase-【1基州的植株(2／20)，92％转化p，IA29barnase基因植株“06／ 115)不能产生花粉。通过花药训片比较小能产牛花粉的转基因植物，其花药皱缩、颜色灰暗、 见不到花粉粒，而日．这地植株不能K出果实和种子，但如果H{未转化的正常植株的花粉授粉， 叉能正常结实。分析表明，是因为Rnase的花约特异表达，破坏了花药绒毡层，使花粉不能