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主要禾谷类作物比较基因组学研究策略与进展 王磊，陈景堂，张祖新，王静华 河北农业大学作物遗传育种系，河北保定 （071001 ） E-mail ：nxzzx@ 摘 要：随着拟南芥、水稻等模式植物基因组测序计划的完成，比较基因组学作为一门新兴 学科，近年来发展迅速，为植物基因组的进化、结构和功能研究开辟了新的途径。本文综述 了比较基因组学在作物比较遗传作图、基因结构区域的微共线性、ESTs 和蛋白质水平的比 较以及基于比较基因组学的基因和 QTL 的克隆等方面内容与研究进展，分析了不同水平上 比较基因组学研究策略的原理、特点、可行性，以期为利用模式生物的基因和基因组数据、 采用比较基因组学策略克隆作物重要性状功能基因、阐明基因组结构与进化提供帮助。 关键词：比较遗传作图；同线性；微共线性；基因组；数量性状位点（QTL ） 近年来，随着植物基因组学和分子生物学研究成果的快速积累和应用，一系列新的作物 遗传改良技术，如分子标记辅助选择 （MAS ）、转基因等，逐渐成熟并开始广泛应用，成 为用于解决粮食安全问题的最有效科学方法之一。其中，比较基因组学(Comparative Genomics)作为在基因组图谱和测序基础上，对已知基因和基因组结构进行比较来了解基因 的功能、表达机理和物种进化的新兴学科，其发展尤为迅速。继2000 年拟南芥基因组测序 [1] [2~3] 计划完成以后 ，重要的禾本科作物水稻的基因组测序计划也于2002 年完成 ，玉米基 因组测序计划也于2005 年启动并正在顺利进行 （ ），这些为利 用模式作物基因组信息开展作物遗传改良奠定了基础，也为研究和解决制约禾本科作物产量 提高等问题提供了可能。很明显，高通量的比较基因组学将在植物基因组的进化、结构和功 能研究等领域发挥重要作用。近年来，植物比较基因组学的研究主要围绕以下4 个方面展开， 使科学家对多种植物的基因组有了更全面、深入的认识。 1. 比较遗传作图（comparative genetic mapping ） 在植物基因组研究中，在不同基因组中使用同一套分子标记进行遗传作图，使得人们可 以对不同基因组间基因的类型、排列次序和方向的保守程度进行比较，从标记水平重新认识 和证实植物的亲缘关系及进化过程中遗传上的同线性（Synteny）和共线性（Collinearity ）。 第一张比较遗传图谱的构建是在茄科植物马铃薯、番茄和辣椒中获得的。这三种植物具有相 同的染色体数目，但基因组的大小却相差数倍。实验证明：马铃薯和番茄间存在广泛的标记 水平上的保守性，但在基因组的结构上，表现为5 个染色体片段的倒位 [4~6] 。番茄和辣椒间 既表现出高度的基因组保守性，也存在标记间的重排，表现出22 个染色体断点，因而推测， [7~8] 。不 插入和转位可能是产生重排的原因（Tanksely et al，1988；Livingstone et al ，1999） 过，基因组的保守程度则是通过对禾本科家族中各基因组间的比较作图获得认识的。 Devos(1993)和Dubcovsky （1996）研究表明，同源六倍体小麦的A 、B 、D 三套基因组在总 [9~10] 体上表现出共线性，大多数基因则有3 个拷贝，三套基因组间也存在染色体片段的转位 ； 而小麦属的普通小麦、一粒小麦和大麦各基因组间也存在广泛的共线性（Dubcovsky et al ， [10] 。Hulbert 等（1990）对几个重要的经济作物玉米、高粱和甘蔗进行了广泛的研究， 1996） 绘制了第一张玉米和高粱的比较基因组连锁图 [11] ；玉米、高粱和甘蔗的基因组间具有大量 的共线性，且高粱和甘蔗的基因组的组成更为相似，许多高粱和甘蔗的同线性区域与玉米中