光合放氧系统结构(综述).pdfVIP

王嚣稚幢蝣屯氮2ooo ． 29(2)儡 文章编号_1001-啪 2 (2000)。2_0053_。5 ； jI芦b 砌 ． _- ——一 · 光 合 放 氧 系 统 的结 构 (综 述 ) 刘慧丽，李 玲 ● - — ， — — 一 — 一 — — (华南师范大学 生物系 ，广束 广州 510631) 摘 要 ；本文介绍近年来高等植物光夸放氧系统结构的研究进展 关键词：兰!!!兰：一PS]I；：! ；Mn：ca；叭 招孛 用 中图分垂萼- 1一 妄 码：^ f。 高等植物光台作用的完成需要两个光系统，即PsI和 PsII串联协同作用。PsII与水裂 解、氧气释放直接相关，其反应 中心包括；捕光天线系统、反应中心的电子传递链 、水氧 化放氧复合物三个部分 (图 1)。对 PsII反应中心的研究有助于阐明光合作用在常温常压 下利用可见光推动水氧化放氧的机理 。 li 』』 ff lI 图 i 光系统 II核 复合体示意图 1 放氧 复合物的多肽组分 各种显微技术和免疫学研究认为，PslI的水氧化放氧系统位于类囊体膜的内表面，P680 受光激发后在类囊体 内表面发生水的氧化反应 ，并向类囊体腔 内释放质子和氧气 ，包埋 CP43、CP47和反应 中心的类囊体膜与大量 内在蛋 白紧密相连 ，这些包括psbO(33KD)、psbP (23KD)、psbQ(17KD)的基因产物 ，它们与Mn簇、c1、Ca共 同组成了放氧复合物 (图 L) 33KD亚基起稳定Mn簇和放氧复台物的作用，23KD亚基使 PsII在 c 、c1浓度受限制 敷稿 日期 ：1999 i卜30 作者简介 ：刘 慧丽 (1975)，女．顾 研究生．植物 学专业 ·53 · 的条件 下放氧 ，17KD亚基辅助在 cl严重受限制 (3mM=的条件下仍能高效放氧 。PsII 的放氧复合物是一个多肽组成的高度有序的结构，它为无机 离子提供结合位点并调节它们 的活性 33KD、23KD、l7KD 多肽复合物也称为水裂解放氧酶复合体，它们像一层屏障遮 住放氧复合物的Mn簇 。这三个多肽容易被高浓度的盐处理洗脱下来，其 中 33KD多肽 比其 它两个多肽与 Mn族结合更紧密些 。如果去除 33KD多肽 ，Mn就容 易脱落 ，放氧活性就会 受到不可逆的抑制，因而认为 33KD多肽对 于Mn结合到 PsII上是必需的结构 。Renger 认为放氧复合物存在非平衡态，而 33KD多肽对于稳定放氧复合物可能起重要作用。蓝藻psbO 缺陷型突变体细胞虽然光照能够放氧 (放氧速率低于野生型)，但这些突变体在延长暗条 件下，放氧复合物完全失去了竞争能力，而野 生型则没有变化 ，突变体恢复放氧需要象光 活化一样的光驱动过程 提高离子强度，最普通的办法是用 2mol／LNaC]处理 PsⅡ制备物 ，可 以除去 23KD、17KD 多肽，这会使放氧复合物失去 70％的放氧活力，也减弱了 Z自由基 (即图 1中的 Yz，从放 氧复合物转移 电子给 P680)的再还原，加入 Ca、C1’则能部分恢复放氧活性 。高度提纯 的PSII制剂分离过程 中失去 23KD多肽，提高c 和 cl浓度能保持放氧活性 有人认为高 浓度 的 ca2和 NaC1可 以取代 23KD多肽 的作用 ，23KD多肽是 ca 和 C1的集 中器 17KD 多肽 与 cl在放氧激活位点的保留有关 。它同样可用提高离子强度的办法抽提