第六讲代谢.pptVIP

一、概述 二、葡萄糖降解代谢途径（EMP、HMP、ED、PK途径等。） 1）EMP途径（糖酵解途径、三磷酸己糖途径） 葡萄糖 丙酮酸 有氧：EMP途径与TCA途径连接； 无氧：还原一些代谢产物， (专性厌氧微生物)产能的唯一途径。 产能（底物磷酸化产能： （1） 1，3— P--甘油醛 ? 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP ? 丙酮酸 + ATP 是多种微生物所具有的代谢途径，其产能低，到生理功能重要。 EMP途径的特点： 葡萄糖分子经转化成1，6—二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸， 1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。 EMP途径关键步骤： 1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸 总反应式： 葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2 + 2ATP CoA ↓丙酮酸脱氢酶 乙酰CoA， 进入TCA 6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊糖途径。 甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi 特点： a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成， b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存 e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。 3）ED途径： 1952，Entner和Doudoroff两人在Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞菌)中发现，接着许多学者证明它在细菌中广泛存在。ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物，如Pseudomonas spp.(一些假单胞菌)和Zymomonas spp.（一些发酵单胞菌）所特有的利用葡萄糖的替代途径，在其它生物中还没有发现。 细菌酒精发酵： 在ED途径中所产生的丙酮酸对Zymomonas mobilis(运动发酵单胞菌)这类微好氧菌来说，可脱羧成乙醛，乙醛进一步被NADH2还原为乙醇。这种经ED途径发酵产生乙醇的过程与传统的由酵母菌通过EMP途径生产乙醇不同，称为细菌酒精发酵。 比起传统的酵母酒精发酵的优点：（近年来正在开发的工业）（1） 代谢速率高；（2）产物转化率高；（3）菌体生成少；（4）代谢副产物少；（5）发酵温度较高；（6） 不必定期供氧 相比的缺点：（1）生长PH为5，较易染菌（而酵母菌为PH3）；（2）细菌耐乙醇力较酵母低（前者为7.0%,后者为8~10%） 4）TCA循环 三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,TCA），又称柠檬酸循环，Krebs循环，1937年提出，为此1953年Krebs 获得诺贝尔奖，并被称为ATP循环之父： 大多数动物、植物和微生物，有氧条件下将糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA, 乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O并产生能量的过程。 绝大多数异氧微生物的氧化性（呼吸）代谢中起关键作用。 TCA发生部位：◆真核微生物中，线粒体中（大多数酶定位在线粒体基质中）。 ◆原核生物（细菌）中，大多数酶定位在细胞质中。 TCA循环的重要特点： 1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸； 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+，另一步为FAD还原； 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式； 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。 微生物