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L-肉咸(carnitine)又称肉碱、维生素BT,普遍存在在脊动物组织中,也存在于一些植物和微生物中。对L-肉碱的研究始于20世纪初。1905年,俄国科学家Krinmberg和Guicuitslh在肌肉提取液中发现了L-肉碱,自此以后,各国科学家对对其生物功能、分子结构性质、合成方法等进行了深入的研究,直到20世纪80年代,肉碱才被认为是机体必需的营养物质(Borum等,1981;Battzell等,1987)。并于1993年,获得美国食品、药品管理局(FDA)和世界卫生组织认可,厂家将其加到奶粉、茶叶等中作为保健品应用。1995年,欧共体批准在各种动物饲料中作用L-肉碱,自此,L-肉碱作为一种新型功能添加剂在畜禽生产中应用越来越多。
1?? L-肉碱的结构和性质
L-肉碱的化学结构与胆碱和甜菜碱相似,都具有三个甲基,且功能相似。国外许多研究表明,L-肉碱不是维生素,也不是氨基酸,因为L-肉碱并不含有氨基结构。L-肉碱化学名为羟三甲胺丁酸(L-β-羟-γ-Butyrobetaine),含有一个可供脂肪酸酯化的羟基。其分子量为161.2,熔点为210~212℃,在水中的溶解度为250g/L,在200℃以上仍稳定,其饱和键和极性官能因有良好的水深性和吸湿性(Odle等,1996)。
2?? L-肉碱的营养生理功能
2.1 起着促进β氧化(β-Oxidation)的作用
脂肪酸的氧化是在线粒的体基质进行的,L-肉碱作载体,以酰基肉碱的形式将长链脂肪酸从线粒体膜转运到线粒体基质内,L-肉碱是脂肪酸转动到细胞线粒体的唯一载体。研究表明,线粒体内膜上的肉碱脂酰转移酶有两种:酶I存在线粒体内膜的外侧,催化脂酰辅酶A变成脂酰肉碱进入线粒体膜内,酶Ⅱ存在于线粒体内膜的内侧,使转入膜内的脂酰肉碱释放肉碱而变为脂酰辅酶A进入氧化区,并将释放出的肉碱运输到膜外,使线粒体膜两侧肉碱的含量保持不变。Kempen(1995)报道,通过增加日粮肉碱的含量,能刺激β-氧化,增加脂肪酸的断裂。Kempen等(1993)发现,当中等链长的脂肪酸(作为能源)含量超过初生仔猪代谢能量需要的50% 时,L-肉碱使脂肪酸的氧化率提高20%。肉碱的这种作用在体内能量供应不足或特殊需要时显得更为重要。脂肪酸在肉碱的参与下,氧化进入三羧酸循环产生能量,以维持体温、肌肉作功、消化道蠕动等,心肌所需能量几乎全部来源于脂肪酸的分解。
2.2满足机体对L-肉碱的需要,提高饲料蛋白质的利用效率
L-肉碱在生物体内的合成需按1:3消耗赖氨酸和蛋氨酸,并需在酶及维生素C、铁、烟酰胺、吡多醇的参与下进行。合成lg的L-肉碱需消耗2.78g蛋氨酸。所以,添加肉碱可以节约蛋氨酸、赖氨酸,提高了饲料蛋白的利用率,同时还可节约维生素C、维生素B,提高动物的生长性能和抗病力。
2.3调节线粒体内乙酰辅酶A/辅酶A的政党比例
脂肪酸氧化过程中,L-肉碱将长链脂肪酸转运到线粒体内膜后,又以酰基肉碱为载体,在乙酰肉碱转移酶作用下,将线粒体基质中的乙酰基运送到膜外,调节了乙酰辅酶A/L辅酶A的比例。如果线粒体基质内乙酰基不及时运出,乙酰辅酶A/辅酶A比上升,高水平的乙酰辅酶A负反馈抑制丙酮酸脱氢活性(Feller和Rudmam,1998),结果使葡萄糖的降解受到抑制,影响机体的能量代谢。同时转运到膜外的乙酰基,促进能量进一步代谢。据报道,在赛马饲料中添加肉碱,可增强马的耐力,因为肉碱促进了能量代谢。
2.4排出体内过量的或非生理性酰基
Harpey(1990)认为,在体内将酰基转移给肉碱从而除去辅酶A可看作是脱毒效应。肌肉运动过程中产生的乙酰和其它短链酰基辅酶A化合物往往在肌肉细胞中积累,破坏肌肉细胞膜,而酰基肉碱可移去这些些化合物,并间接保护肌肉细胞膜。肌肉运动过程中,肌肉和血液中乳酸盐含量升高,引起肌肉疲劳痉挛。L-肉碱可减少乳酸盐生成,并防止体内酰基过量而产生毒性,从而起到生物抗氧化作用,提高机体的免疫力。
2.5促进支链氨基酸的代谢
线粒体内的支链酰基是亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸的代谢产物,L-肉碱作为载体把它们及时运出,利于这些氨基酸的政党代谢。肉碱可以促进支链的酰基辅酶A与肉碱结合,减少过量的支链酰基辅酶A对支链酮酸脱氢酶的抑制,有利于氧化利用。
2.6对公畜/禽繁殖力的影响
Maarpuis和Fritz发现,附睾和精子中含丰富的L-肉碱,并发现L-肉碱对精子的成熟起重要的作用。有人证明,体外成熟精子的配合力依赖于葡萄粮、果糖、丙酮酸、乳酸的氯化,而精子中高浓度L-肉碱、乙酰肉碱能够将丙酮酸转化为乙酰辅酶A,并通过三羧酸循环氧化供能以维持精子活力。有报道认为,禽类种蛋的L-肉碱与孵化率呈正相关。
2.7其他功能
L-肉碱还有以下功能:促进脂溶性维生素及钙、磷的吸收;褐脂
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