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断奶仔猪小肠结构和功能及其影响因素
1、前言
断奶仔猪随意采食量的低下以及与之相联系生长性能的降低是阻碍养猪生产提高效率的主要限制因素。虽然在断奶仔猪营养、行为、卫生和环境等各个方面研究取得了很大进展,然而断奶后生长停滞仍然是困扰我们的一大难题。断奶后肠道结构和功能显著变化,如绒毛萎缩和隐窝增生与断奶仔猪生长性能下降有着密切的关系,这经常被认为是小肠消化和吸收能力的暂时下降,然而断奶后导致这些变化准确的病因还不确定。本文综述了断奶仔猪小肠生理和生化特性以及影响小肠结构和功能的因素。
2、断奶仔猪小肠的结构和功能
2.l绒毛高度和隐窝深度
断奶后绒毛萎缩是由细胞损失率的增加或者细胞更新率的降低造成的。如果绒毛变短是由于细胞损失率增加造成的,那么就会引起隐窝细胞产生增加,隐窝深度增加(细菌易位、饲料抗原成分),然而绒毛萎缩也可能是因为细胞更新率降低即隐窝处细胞分化的减少(采食量低下),两种因素都会造成绒毛高度与隐窝深度比率的下降,但是后者可能对肠道结构的影响更为深刻。隐窝处细胞繁殖和绒毛上皮细胞损失程度可能受微生物区系和日粮类型的调节。
许多研究者报道过断奶后绒毛高度减少(绒毛萎缩)和隐窝深度增加(隐窝增生)。当把断奶日龄从28d提前到14d时,这种形态学上的变化将更为明显,Hampson(1986a)报道Zld断奶仔猪,在断奶24h后绒毛高度减少为断奶前的75%(940-694um),随后减少的幅度变小,直到断奶后的第5d,减少为原来的50%。相比之下,未断奶仔猪的绒毛高度仅轻微降低,并且小肠近端绒毛高度比远端降低更为严重。
Hall和Byrne(198)报道与隐窝细胞产生率下降相关的绒毛萎缩,其产生的机制可能与能量和蛋白摄入不足有关,因此绒毛生长受阻可能是由于新细胞的缓慢产生而不是绒毛表面成熟细胞快速损失所造成的。Hampson (1986)报道断奶后2d内隐窝处细胞数量不会增加,以后开始稳步地增加直到断奶后第11d。
断奶后由于绒毛高度和隐窝深度的一系列变化导致了断奶仔猪比未断奶仔猪的绒毛高度与隐窝深度比率的显著下降。Hampson(1986)报道隐窝细胞的产生和绒毛上皮细胞的损失在断奶后的第5d达到平衡并且持续至少5周,而绒毛形状也由出生时长手指状变为宽叶状或舌状。
2.2 断奶后小肠消化和吸收能力
断奶后小肠绒毛高度的降低和隐窝深度的增加通常跟小肠绒毛刷状缘乳糖酶和蔗糖酶的特殊活性下降有关。Hampson和Kidder(1986)报道断奶后乳糖酶和蔗糖酶的特殊活性都快速的下降,于第4-5d达到最低值,哺乳阶段补饲与否对这种趋势不产生影响,此后小肠各个位点乳糖酶活性持续下降,而蔗糖酶于断奶后11d开始恢复。乳糖酶活性下降比蔗糖酶更为严重的原因很可能是因为乳糖酶更多分布在绒毛的顶端。Miller et al.(1998)报道对 28日龄或42日龄断奶的仔猪,断奶后5d乳糖酶、蔗糖酶和异麦芽糖酶活性至少降低50%,麦芽糖酶11和麦芽糖酶皿在4周龄断奶的仔猪中没有变化,而在6周龄断奶的仔猪有升高的趋势。McCracken和Keily多次报道了14日龄断奶仔猪饲喂固体饲料,麦芽糖酶和葡萄糖淀粉酶活性升高了,而这些碳水化合物酶的增加很可能归因于这些酶底物的增加。
一些研究发现断奶后仔猪绒毛高度的降低、隐窝深度的增加和消化酶活性的下降伴随着断奶仔猪对标准剂量D-木糖、丙氨酸吸收能力的下降和含有葡萄糖和电解质溶液吸收能力的下降。D-木糖通过刷状缘被活跃吸收的一种戊糖,它与丙氨酸被吸收的程度可以用来评价肠道吸收能力,但是也有一些学者报道木能检测到断奶后绒毛吸收木糖能力的下降。Miller et al.(1998)得出结论所有由断奶而产生的问题大部分是肠道结构变化和消化酶活性降低所引起的而不是由吸收功能变化,虽然与Nabuurs et al(1994)的数据相矛盾。
3、断奶后影响肠道结构和功能的因素
虽然对断奶仔猪肠道结构和功能变化的病因做了很多研究,但是其中仍然存在许多疑问。我们归纳4个主要因素:①小肠病原微生物;②母乳供应的中断;③日粮类型的改变;④调控肠道发育的细胞因子。
3.1 小肠中病原微生物
初生幼畜的胃肠道是无菌的,但是随后母源性和来自外界环境的细菌移植到了肠道,毫无疑问内源性的微生物区系对胃肠道的形态结构和消化吸收功能有非常复杂的影响(Keily et al,1992)。比较常规和无菌条件下猪只的小肠结构,可以观察到常规条件下饲养的动物较无菌条件下饲养的动物肠壁和固有膜为厚、绒毛更短、隐窝更深,这是由二糖酶活性的降低和肠上皮细胞周转率加快而引起的。(Keily e
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