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玉米遗传多样性与杂种优势 摘要 杂种优势利用是玉米育种研究的重要内容。通过分析玉米种质的遗传多样性可以划分杂种优势群，并在结合育种实践的基础上构建杂种优势模式。分子标记技术已成为分析遗传多样性的重要工具。对不同分子标记系统的比较分析表明，SSR标记最适合种质的遗传多样性分析。系谱分析方法、数量遗传学方法和分子标记技术是分析玉米杂种优势群的常用方法。利用分子标记技术并结合双列杂交和NC-II方法对中国玉米种质进行了有效划分。文章最后探讨了利用分子标记遗传距离预测杂种优势的可能性。关键词：玉米 遗传多样性 杂种优势 分子标记杂种优势利用是玉米育种研究的重要内容，其理论基础是杂种优势群和杂种优势模式。合理准确地划分杂种优势群，建立相应的杂种优势模式，才能有效地选配杂交组合。同时，玉米种质的扩增、改良与创新也必须遵循杂种优势群和杂种优势模式的原理，才能避免资源浪费，提高育种效率。杂种优势理论建立在遗传差异之上，因而种质的遗传多样性研究是利用杂种优势的前提，有助于这些种质在育种实践中的有效利用。以往形态标记、系谱分析、配合力表现以及同工酶等方法相继被用于遗传多样性研究，但都表现出一定的局限性。近年来，建立在以DNA结构多态性基础上的分子标记技术克服了传统标记的许多缺点，已发展成为遗传多样性研究的重要工具。本文结合我们AMBIONET中国实验室近年来的研究结果，探讨了利用分子标记进行遗传多样性分析，划分杂种优势群，以及预测杂种优势的可能性。1 利用分子标记研究遗传多样性1.1 DNA分子标记与传统的形态标记、细胞标记、生化标记相比，分子标记直接以DNA的形式表现，在植物的各个组织，各个发育时期均可以检测到，不受季节，环境的限制；数量极多，覆盖整个基因组；多态性丰富，自然存在许多变异；一些标记表现为共显性，能够鉴别出纯合和杂合基因型，从而提供较完整的遗传信息；并且几种主要作物都已建立了高密度的分子标记遗传图谱。当前已发展的分子标记可以分为基于DNA分子杂交技术的标记（如RFLP标记）和基于PCR技术的标记（如SSR、AFLP和RAPD标记）。1.2 遗传多样性分析在遗传多样性研究中，各种类型的分子标记最终结果都表现为一定的条带形式，即相同大小片段位置上条带的“有”和“无”。对于共显性标记（RFLPs和SSRs），每个条带代表一个位点的一个等位基因，因此可以通过这些条带确定的等位基因频率差异来测算遗传距离（GD），如罗杰斯距离（RD）和改良的罗杰斯距离（MRD）。前者在分析相关种质的亲缘关系时非常有用；而后者还适用于杂种优势的研究。对于显性标记（AFLPs和RAPDs），条带与标记位点的等位基因间的对应关系不明确，因而可以通过材料间不相配的条带比例来确定遗传距离，如Nei-Li遗传距离（NLD）或者Jaccard遗传距离（JD）。另外，无论共显性或显性标记，都可以通过简单相配（SM）方法测算遗传相似性（GS），进而得到遗传距离。供试材料的多样性程度、所用标记的数目及在染色体上的覆盖程度决定了遗传多样性分析的精度。由于分子标记分析费用昂贵，估算达到一定分析精度所需的最少标记数量非常重要。通过Jackknife和Bootstrap方法测算遗传距离的标准误可以估计遗传距离的置信区间和达到一定分析精度要求的最少标记数。此外，多态性位点百分率、每个位点的平均等位基因数、多态性信息量（PIC）、多态性检测效率（Ai）和群体的遗传多样性比率(Gst)等遗传参数也被用于种质的遗传多样性评价以及不同标记类型的比较研究。1.3 不同分子标记系统的比较随着分子标记技术的发展，怎样选择合适的分子标记系统用于遗传多样性研究这一问题也随之而来。我们通过利用RFLP、SSR、AFLP和RAPD标记比较分析玉米种质遗传多样性的研究认为，四种标记都可用于玉米种质的遗传多样性研究，结果与系谱分析基本一致。但是，SSR标记因具有最高的多态性信息量，标记位点已定位在遗传图谱上，以及基于PCR技术的快速方便性等优点，最适用于种质的遗传多样性分析。RFLP标记所需DNA量大并且技术操作复杂及成本高，难以用于大量样本的遗传多样性分析。AFLP标记尽管多态性信息量不高，但具有最高的多态性检测效率，能够在一次PCR扩增反应中检测到DNA水平上的微小差异，因而适合构建指纹图谱用于种质的鉴定与产权保护。与其它标记相比，RAPD标记的重复性较差，不能获得精确的遗传多样性分析。总之，SSR标记在结果的可信度、重复性、标准性以及费用上都优于其它分子标记，本实验室已将其作为种质遗传多样性分析的主要手段（袁力行等，2000a）。2 划分杂种优势群的方法和技术路线2.1 划分杂种优势群的常用方法2.1.1系谱分析法美国根据长期的育种经验和系谱来源把玉米带种质分成Reid