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tRNA的转录后加工 RNA-polⅢ的转录产物 携带、运送氨基酸 剪接 稀有碱基的生成 3’端除去个别碱基后加上CCA-OH结构 tRNA前体-核酸内切酶-小的tRNA分子-连接酶- 三叶草形 碱基修饰 （2）还原反应 如：U ? DHU （3）核苷内的转位反应 如：U ? ψ （4）脱氨反应 如：A ? I 如：A ? Am （1）甲基化 （1） （1） （3） （2） （4） 稀有碱基的生成 Pseudouridine 7-methyl guanosine Inosine Dihydrouracil rRNA的转录后加工 核仁 基因间隔：不被转录 内含子：被转录、加工时被切掉 转录 转录 hnRNA 转录后加工 mRNA mRNA rDNA 原核生物 真核生物 RNA-polⅠ转录产物45s rRNA RNA-polⅢ的转录产物是5s rRNA 41S 人工合成锤头结构的核酶破坏病原微生物（RNA病毒） T.Cech和 S.Altman各自分别发现RNA具有催化作用，共同获得了1989年Nobel化学奖 应用 四、核 酶 具有酶促活性的RNA称为核酶。 核酶(ribozyme) The M1 RNA in ribonuclease P is catalytic The intron in the pre-rRNA of Tetrahemena is self-spliced RNA catalyzed RNA processing (Ribozyme，核酶) (Nobel Prize in 1989). Sidney Altman Thomas R. Cech 核酶(ribozyme )具有酶促活性的RNA 最简单的核酶二级结构——槌头状结构 (hammerhead structure) 底物部分 人工设计的核酶 粗线表示合成的核酸分子 细线表示天然的核酸分子 X 表示一致性序列 箭头表示切断点 四膜虫rRNA内含子的二级结构 四膜虫rRNA的剪接采用自我剪接方式 5′-端核苷酸序列 转录后的加工 原核生物转录与翻译连续进行 往往转录还未完成，翻译已开始， 原核生物中转录生成的mRNA 没有特殊的转录后加工修饰过程 三、RNA的复制 酶：RNA复制酶 （DNA指导的RNA聚合酶； DNA directed RNA polymerase） 真核生物转录延长 碱基配对稳定性G≡CA=TA=U 酶：RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 合成方向： 5’→3’ DNA前方解链；后方重新形成双链 反应式：（NMP）n+NTP→（NMP）n+1+ppi 真核生物转录延长，因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象 转录终止 DNA模板上出现终止信号 RNA从DNA模板上脱落 DNA模板重新形成双链 真核生物RNA-pol Ⅱ与模板DNA不能直接结合，需TFⅡD与TATA盒和蛋白质结合，先形成转录起始前复合物（ pre-initiation complex，PIC ） 几种RNA的合成特点 mRNA 转录终止修饰点 编码链3’端后有 3’-AATAAA--GT-5’序列 TF Ⅱ ：RNA-pol Ⅱ转录的转录因子 TFⅡD TFⅡA TFⅡB TFⅡE TFⅡF 辨认TATA盒，唯一能结合TATA盒的蛋白质 解旋酶 稳定TFⅡD结合 促进polⅡ结合 ATPase 转录因子 TFⅡH 蛋白激酶 结合顺序： TFⅡD → TFⅡA →TFⅡB → TFⅡF→RNA-pol→ TF ⅡE → TFⅡH RNA-polⅠ RNA-polⅢ 转录因子 TF- Ⅰ TF- Ⅲ 转录产物 5.8S，18S，28SrRNA 5SrRNA，tRNA 特点 一个转录单位，保证等量合成 核糖体的合成是细胞生长的限速步骤，通过共价修饰调节，磷酸化RNA-polⅠ激活转录 rRNA与tRNA的合成 第三节 转录后核糖核酸的加工 mRNA的加工 RNA-polⅡ的转录产物 DNA在核内→mRNA，免受核酸酶攻击 前体为核内不均一RNA（hnRNA） 加工成mRNA过程30%左右保留 真核生物的结构基因由若干编码区（外显子）和非编码区（内含子）互相隔开又连续镶嵌而成，为一个由连续氨基酸组成的蛋白质编码称为断裂基因 断裂基因 EM studies of mRNA-DNA hybrids for thechicken ovalbumin gene (the R-looping technique) 首、尾的修饰 5’端加帽 m7GpppmGpN (RNA-pol) 3’端加多聚腺苷酸（polyA）约200bp 核内完成 3’端加尾 增加mRNA的稳定性，免遭3’ -5’外切核酸酶的攻击。 维持mRNA作为翻译模板的活性(与mRNA