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第二章 免疫器官和组织 第一节 中枢免疫器官和组织 中枢免疫器官（central immune organ）或称初级淋巴器官（primary lymphoid organ），是免疫细胞发生、分化、发育和成熟的场所。人或其他哺乳类动物的中枢免疫器官包括骨髓和胸腺。鸟类的腔上囊（法氏囊）。 一、骨 髓 （一）骨髓的结构与造血微环境 骨髓位于骨髓腔中，分为红骨髓和黄骨髓。红骨髓具有活跃的造血功能。造血组织主要由基质细胞和造血细胞组成。由基质细胞及其所分泌的多种细胞因子（IL-3、IL-4、IL-6、IL-7、SCF、GM-CSF等）与细胞外基质共同构成了造血细胞赖以分化发育的环境，称为造血诱导微环境。 （二）骨髓的功能 1．各类血细胞和免疫细胞发生的场所 骨髓多能造血干细胞（pluripotent hematopoietic stem cell，HSC）在骨髓微环境中首先分化为髓样祖细胞（myeloid progenitor）和淋巴样祖细胞（lymphoid progenitor），前者进一步分化成熟为粒细胞、单核细胞、树突状细胞、红细胞和血小板；后者则发育为各种淋巴细胞（T细胞、B细胞、NK细胞）的前体细胞（图2-2）。 2．B细胞分化成熟的场所  3．体液免疫应答发生的场所 （三）造血干细胞与免疫细胞的生成 1．造血干细胞的起源 2．造血干细胞的表面标志 人造血干细胞的主要表面标记为CD34和c-kit（CD117），不表达谱系（lineage）特异性标志。 3．造血干细胞的分化及免疫细胞的生成 （1）多能造血干细胞的分化。 （2）髓样干细胞及其分化（3）淋巴样干细胞及其分化。 二、胸 腺 胸腺（thymus）是T细胞分化、发育、成熟的场所。胸腺位于胸骨后、心脏上方。人胸腺的大小和结构随年龄的不同而有明显差异。 （一）胸腺的结构　　胸腺分左右两叶，表面覆盖有一层结缔组织被膜，被膜伸入胸腺实质，将实质分隔成若干胸腺小叶。胸腺小叶的外层为皮质（cortex），内层为髓质（medulla），皮-髓质交界处含有大量血管（图2-3）。 1．皮质　胸腺皮质分为浅皮质区（outer cortex）和深皮质区（inter cortex）。　　2．髓质　髓质内常见哈氏小体（Hassalls corpuscle），也称胸腺小体（thymic corpuscle），是胸腺结构的重要特征。　　（二）胸腺微环境　　胸腺实质主要由胸腺细胞和胸腺基质细胞（thymic stromal cell，TSC）组成。前者绝大多数为处于不同分化阶段的未成熟T细胞。后者则以胸腺上皮细胞为主，还包括M(、DC及成纤维细胞等。　　细胞外基质（extracellular matrix）也是胸腺微环境的重要组成部分，包括多种胶原、网状纤维蛋白、葡萄糖胺聚糖等。它们可促进上皮细胞与胸腺细胞接触，并促进胸腺细胞在胸腺内移行和成熟。 （三）胸腺的功能　　1．T细胞分化、成熟的场所 2．免疫调节 3．自身耐受的建立与维持 第二节　外周免疫器官外周免疫器官（peripheral immune organ）或称次级淋巴器官（secondary lymphoid organ），是成熟淋巴细胞（T细胞、B细胞）定居的场所，也是这些淋巴细胞针对外来抗原刺激后启动初次免疫应答的主要部位。外周免疫器官包括淋巴结、脾和黏膜相关淋巴组织等。（一）淋巴结的结构 淋巴结表面覆盖有致密的结缔组织被膜，被膜结缔组织深入实质，构成小梁（trabecula），作为淋巴结的支架。被膜外侧有数条输入淋巴管（afferent lymphatic vessel），输出淋巴管（efferent lymphatic vessel）则由淋巴结门部离开。淋巴结的实质分为皮质区和髓质区两个部分（图2-4）。 1．皮质区　皮质区分为浅皮质区和深皮质区。靠近被膜下为浅皮质区，是B细胞定居的场所，称为非胸腺依赖区（thymus-independent area）。在该区内，初级淋巴滤泡（primary lymphoid follicle），次级淋巴滤泡（secondary lymphoid follicle）浅皮质区与髓质之间的深皮质区又称副皮质区（paracortex），是T细胞定居的场所，称为胸腺依赖区（thymus-dependent area）。副皮质区有许多由内皮细胞组成的毛细血管后静脉（post-capillary venule，PCV），也称高内皮静脉（high endothelial venule，HEV）。　　2．髓质区　髓质区由髓索和髓窦组成。髓索由致密聚集的淋巴细胞组成，主要为B细胞和浆细胞，也含部分T细胞及