芍药科Paeoniaceae系统位置和研究.pdfVIP

摘要 研究通过围绕影响芍药科系统位置的心皮与房衣的关系，雄蕊与叶片的关 系，以及雄蕊筒状花瓣的形成等三个方面，来探讨芍药科的分类学地位和系统位 置。研究类群包括牡丹、芍药、紫斑牡丹、杨山牡丹、大花黄牡丹、滇牡丹和四 川牡丹及油松等8个类群。研究发现： (1)芍药科植物台阁花的上房花中房衣总是与心皮相伴而生，它们拥有共同的 基部，该基部的细胞形态大小相似，而且它们拥有共同的维管束系统。当心皮原 基转化发育成花萼和花瓣时，总能在其背缝线的基部找到房衣或房衣的痕迹。在 非台阁花和台阁花下房花的发育早期，心皮和房衣有共同的原基。且相邻两个心 皮的房衣之间存在着裂隙，但随着发育的进行，房衣与心皮逐渐分离，房衣之间 的裂隙逐渐消失而彼此联合。心皮和房衣的形态、解剖和发育过程，表明芍药科 的房衣不是花托上的突起，而是心皮的一个部分。 裸子植物松科植物的珠鳞与苞鳞不仅呈规则的伴生，即每一珠鳞与其对应的 苞鳞成为独立的一组，而且中下部组织不同程度的合生。研究其动态发育过程发 现，3月中旬，雌球花上的苞片原基基本形成，在苞片原基基部的近轴面，表面 的2～3层细胞经过各向分裂(主要为垂周分裂)形成新的突起，其细胞呈纵向排 列，此即为珠鳞原基。至五月上旬，在形态上，球花已经基本成型，在此时的解 剖图片中可以看到，珠鳞和苞鳞拥有共同的基部，该共同基部的细胞形态大小基 本一致，且在其基部有一特殊的空腔结构，更进一步的显示出二者为同一整体的 关系。 对比紫斑牡丹的心皮和房衣与油松的珠鳞和苞鳞的形态结构和发育过程，可 以看出：紫斑牡丹的心皮和房衣与油松的珠鳞和苞鳞分别都是由同一原基转化发 育而来。但紫斑牡丹的心皮和房衣与油松的珠鳞和苞鳞的分化发育顺序有所不 同，在紫斑牡丹中是心皮分化在先，在心皮原基上再分化出房衣原基，而在油松 中则是先分化出苞鳞原基，珠鳞原基是在苞鳞原基的基础上分化的；同时在其后 的发育过程中，各个器官的相对分化发育速率也存在明显差异。至发育成熟，即 进入授粉期时，紫斑牡丹的心皮和房衣与油松的珠鳞和苞鳞具有类似的结构，即 心皮、珠鳞比较大，而房衣、苞鳞比较小。 基于上述，可以认为——芍药科植物的心皮和房衣与松科植物的珠鳞和苞鳞 在系统学上是存在一定的联系的。这种联系可以有三种；第一，芍药科植物是由 Ⅱ 裸子植物直接衍化而来，即可以认为芍药科植物的心皮和房衣分别是由松科植物 的珠鳞和苞鳞的衍化。第二种可能性是，芍药科植物与某些裸子植物如松科植物 是由同一祖先分别进化而来，都保留了同一祖先的生殖器管结构。第三是趋同进 化，但由于这两者发育过程的相似性，趋同进化的可能性被排除。我们更倾向于 第二种可能性。 (2)芍药科植物的雄蕊具有一系列显著的特点。①在研究中发现芍药科植物的 雄蕊表现为明显的团聚着生现象。②雄蕊团基部组织的解剖结构表现为一些具有 二歧式分枝结构的维管束。③雄蕊原基分化的方式、速率、时间和位置与其相邻 器官的原基分化相比较也有明显的差异。④雄蕊的数量变化幅度较大，并且具有 花瓣化的特点。在这一系列研究结果的基础上，将其与叶的组成结构，叶的发生 发育过程以及叶裂片数量的不确定性，叶脉的分枝式样，花瓣原基和心皮原基的 方式、速率、时间和位置全面地对照比较，提出了一个雄蕊相当于一个叶裂片， 一团雄蕊是由一片叶子衍化而来的观点。 (3)对仅出现在牡丹、紫斑牡丹和芍药花中的雄蕊筒状花瓣进行了统计分析和 形态解剖学研究。结果表明：①在牡丹和紫斑牡丹中雄蕊筒状花瓣出现的频率低， 且形态单一；而在芍药中其出现频率较高，且形态多样。②在解剖结构方面，雄 蕊筒状花瓣从基部到顶部存在一系列的转化，与牡丹和紫斑牡丹相比，芍药中筒 状花瓣的解剖结构更具多样性。③维管束边缘分生组织的不断分化和维管束数量 的不断增多，在雄蕊原基转向雄蕊筒状花瓣的发育中起到关键作用。④雄蕊筒状 花瓣的发育过程可分为原基分化、转化发育、筒状花瓣的形成和筒状花瓣的成熟 发育四个阶段。 前述两点即芍药科植物心皮和房衣与裸子植物门松属植物种鳞和苞鳞的联 系，以及芍药属植物雄蕊和叶子的联系，显示了芍药科植物的原始性特点，当然 这也在很大的程度上也显示了芍药科和裸子植物的位置关系，再结合该科植物在 胚胎发育上的一系列特性，可以认为芍药属在被子植物中是最原始的一个类群， 其分类等级支持芍药作为亚纲一级处理。