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几种模式生物密码对的使用与基因组进化 摘要 本文共三章： 第一章研究了大肠杆菌和酿酒酵母全基因组中密码对的使用，通过密码对 的观察值与随机期望值的比较，发现密码对的使用有很强的偏好性，密码对的 究了密码对的使用与基因表达水平的关系，发现酵母与大肠杆菌两类生物的密 码对使用与基因表达水平的关系是相似的；高表达基因偏好AREG为正值的密码 对，而低表达基因偏好4艇G为负值的密码对。通过曲线的相似性分析，可以推 测，真核生物酿酒酵母与原核生物大肠杆菌在密码对的使用上，其机理是相似 的。 第二章研究了9种模式生物密码对的使用与生物进化的关系，以三种古核 菌、三种原核生物、三种真核生物基因组为样本，分别分析了编码序列中密码 对、基因间序列中三联体对的模式数目随其频数的分布，验证了这种分布是 r仁，∥)分布。编码序列的分布参数d和∥与基因组进化相关，基因间序列的分布 参数口与进化的相关性与编码序列不同。发现古菌的编码序列进化与原核生物编 码序列进化很接近，但基因问序列进化与真核生物基因间序列进化很接近。 furiosus、闪烁古生球菌、枯草杆菌、 第三章以Pyrococcus Bacillus halodurans、大肠杆菌、酵母、和线虫基因组为样本，首先，比较了编 码序列中密码对出现频数的观测值与随机期望值之差的分布，发现密码对的使 用普遍具有偏好性，但分布基本是随机的，且不同的物种所偏好的密码对和偏 好的程度是不同的；对于同一个密码子与不同的终止密码组合时，其观察值与 期望值的关系依赖于终止密码子的类型。其次，从密码对的碱基组成及密码子 的搭配两方面分析了偏好密码对与稀有密码对。结果表明，密码对的出现频数 与密码对的相对使用频率及双碱基组成有明显的关系。 关键词密码对，三联体对，基因组进化，基因表达水平，r如，∥)分布 致 谢 在内蒙古大学攻读硕士学位的三年的学习生活中，我的导师李宏教授给予 了我悉心的指导和极大的帮助，使我顺利地完成了学业。李老师诲人不倦的精 神和严谨的治学态度使我倍受激励和鼓舞，这为我在将来的学习和生活打下了 坚实的基础。在此，特别向李老师表示衷心的感谢和诚挚的敬意!同时感谢罗 辽复教授、郭维生教授、李前忠教授，他们的认真、严谨、和勤奋追求知识的 态度将是我终生学习的楷模。 感谢理论生物物理小组的全体老师和同学，他们的努力工作和有益讨论使 我受益匪浅。感谢资料室各位老师的热心帮助。感谢物理系对我的培养和教育。 最后，我要感谢我的父母对我的辛勤抚育，感谢爱人对我生活上的照顾和 学习中的帮助。 序言 揭开生命的奥秘是人类长期追求的目标，而生命的遗传物质一直是人们探 索生命奥秘的兴奋点，DN—卜遗传本质的研究始终贯穿了生命科学研究的主干 线。因此，DNA测序是生化研究的重点。自1995年第一个细菌基因组一流感 和几种真核生物的全基因组序列‘21，2003年4月，又成功地完成了人类基因组 的测序工作。大量基因组数据的出现促进了数据库、分析工具、识别算法以及 数据库网络传输等的快速发展‘3。8】。人类基因组计划的顺利进展，提供了以往不 可想象的巨大的生物学信息资源，但要读懂这些基因序列中的信息，需要各个 学科领域交叉做大量的实验和理论分析工作，从而了解生命的现象和机理，将 蕴含在基因中的遗传信息造福于人类。 基因序列的理论分析是一基因序列中的碱基分布非均匀性为基础的，对基 因碱基分布非均匀性的研究是我们获取生物信息的重要手段[91。本文从编码序列 中密码对的使用方面出发，首先对大肠杆菌(原核)和酵母(真核)基因组中 密码对的使用作了比较，并研究了两类生物密码对的使用与基因表达水平的关 系。 人们在研究编码序列的特征、编码序列与非编码序列的联系等方面已经作 了大量的工作[10-12】。核酸序列，特别是编码序列的进化经历了千万年的时间， 对于编码序列我们今天所能得到的关于它的信息仅仅是局限于这条历史长河中 的某一段时期，因此，对于他们的进化研究一直是一个难题。在最近的二十年 来，由于核酸序列进化研究方面的大量投入，出现了较多致力于核酸序列进化 的模型[B-141。正是由于核酸序列含有大量最原始的进化信息，故从核酸序