大杜鹃(Cuculus+canorus)其寄主灰喉鸦雀(Paradoxornis+alphonsianus)卵色协同进化.pdf

大杜鹃(Cuculuscanorus)与其寄主灰喉鸦雀 (Paradoxornisalphonsianus)卵色的协同进化 专业：生物化学与分子生物学 博士生：杨灿朝 导师：施苏华教授 捅姜 通过构建分子系统树、光纤光谱分析、模拟寄生实验、数学模型推理等方 法，于2004-2009年的鸟类繁殖季节(4～8月)在贵州宽阔水自然保护区对大 杜鹃与其寄主灰喉鸦雀的协同进化关系进行研究，内容包括：鸦雀属鸟类的系 统发育与卵色进化、灰喉鸦雀的繁殖习性与卵色分析、大杜鹃对鸦雀的寄生与 卵色模拟、灰喉鸦雀对卵色的识别能力与机制、灰喉鸦雀卵色的窝内窝间变异、 杜鹃的系统发育、多杜鹃系统下的寄主利用。对鸦雀属鸟类的系统发育研究表 明以往被认为应该列入Conostoma属的红嘴鸦雀其实没有分化，仍属于鸦雀属 可以列为不同物种。对鸦雀属卵色进化的分析表明，不同体型和卵色的鸦雀分 化为比较明显的三个分支，其中大型鸦雀产白色或浅蓝色带斑点卵，而中小型 鸦雀产无斑点的蓝色、浅蓝色或白色卵。从卵色分析的结果得出的结论为：(1) 鸦雀属鸟类卵色最基本的差异，是由于选择不同的生境类型而使得其卵色分化； (2)巢寄生可能不会引起鸦雀卵色向特定的方向进化，但会增加卵色的多样性， 促使卵色分化成多态性，这种影响相对于巢生境的影响来说是次生性的。对灰 喉鸦雀的繁殖习性和卵色分析表明，鸦雀营开放性杯状巢于茶地、灌木、竹林 和茅草等生境，产白色、蓝色或浅蓝色的多态型卵，其中绝大多数为白色和蓝 色型，同一鸦雀巢中仅发现其中一种色型卵，没有发现有不同色型卵混杂的情 况。蓝色型卵的色调包含于白色卵范围内而使两者没有完全分化，但色度和亮 度在两种色型卵之间存在明显差异。通过对蓝白二态型卵繁殖结果的长期监测， 结果发现两者在被捕食率上无显著差异，并不支持Wallace关于捕食影响卵色 进化的假说。寄生鸦雀的杜鹃同样分化出相应的蓝色、浅蓝色和白色三种高度 模拟的色型卵，其中大部分为白色和蓝色型，结合形态学和分子生物学方法， 确定寄生鸦雀的三种色型卵均来自大杜鹃，通过模拟寄生实验和数学模型表明， 鸦雀的多态性卵色的进化是由于受杜鹃巢寄生选择压力的影响，做为寄主，鸦 雀的卵色识别能力强，敏感度高，其反寄生能力对杜鹃造成的选择压力使杜鹃 同样分化出多态型卵色，这是首次通过实验证据证明了巢寄生者和寄主之间在 卵色上的分裂选择。卵色识别机制实验的结果显示鸦雀存在“真认识’’和“不 一致认识”两种卵色识别机制，其中前者占多数，根据资料我们推测雌鸟和雄 鸟选择不同的识别机制，并用数学模型进行模拟推理，表明雄鸟应该采用“不 一致认识的卵色学习机制，以避免因错误的卵色印记而导致繁殖失败的巨大 代价。对鸦雀卵色窝内窝间变异的研究表明鸦雀两种色型卵在窝内变异无显著 差异，但白色型卵的窝间变异极显著高于蓝色型卵，增大卵色的窝间变异可能 是对杜鹃巢寄生的一种适应对策，对鸦雀二态型卵色比例变化的长年监测结果 支持此结论。对杜鹃的系统发育研究发现中国的大杜鹃与欧洲的大杜鹃存在明 显的分化现象，可能已经分化为不同的物种，据推测这是因为两者不同的迁徙 路线导致基因流的隔离。对多杜鹃系统寄主利用的研究表明，杜鹃存在种间竞 争而使其生态位分化，包括(1)寄主种类利用分化：同域分布的不同杜鹃物种 各自利用不同的寄主，有些种类之间仍存在一些寄主利用的重叠；(2)生境类 型分化：亲缘关系较近的杜鹃属种类在选择用于寄生的生境类型上存在明显差 异；(3)卵色型和大小分化：在寄主利用上存在重叠的杜鹃种类，由于不同寄 主在卵的色型和大小上的差异，而分化出不同的卵色和大小。此结果支持和补 充了Gause的竞争排斥原理。 关键词：系统发育、光谱分析、巢寄生、卵色多态性、卵色识别 Ⅱ on ColorbetweenCommon Co··evolution Cuckoo Egg itshost Parrotbill canorus)andAshy·-throat