开题报告-修改版.docVIP

研究课题的来源：水稻原产于华南及东南亚等低纬度高温、湿润的热带地区，是短日照植物，经过长期的演变、分化和人工选择，光温反应多样化，种植范围由低纬度扩展到高纬度（如我国的漠河北纬53°29′也可种植），由低海拔地区扩展到高海拔地区（朱德峰等，2007）。水稻在这一拓展的过程中，适应不同地区、不同季节的光温生态条件，分化出光温反应的不同生态类型，主要表现在对温度和日长反应的变化：由低纬度到高纬度，生长季节自然日长逐渐变长，水稻的感光性逐渐变弱，低纬度的华南地区品种一般都强感光，感光要求的日长短；华中及长江流域品种感光性中等，华北品种一般弱感光，东北的水稻基本不感光。相同地区不同生长季节所处的光温条件不同，也是产生光温反应差异的重要因素；早稻生长季节是长日照条件，因此早稻一般不感光，晚稻是在日照逐渐变短的条件下完成发育，感光性强。中稻介于二者之间，早熟类型偏于感温为主，迟熟类型偏于感光。 水稻这种适应不同光温生态条件，自身抽穗期发生适应性改变——抽穗期调控的遗传机理一直是水稻遗传研究的重点。水稻的抽穗期重要的农艺性状感光性、感温性及基本营养生长性综合作用的结果由营养生长向生殖生长的转换是决定水稻抽穗期的根本因素，这种转换受水稻自身和环境信号的双重调控。近年来分子生物学的发展，使我们对抽穗期调控分子机理有了较清晰的认识，这些进展主要体现在对水稻抽穗期的光周期调控研究。 迄今为止已有多个抽穗期相关基因被克隆，通过对基因功能及其相互之间关系的研究，已明确水稻光周期诱导开花的模式。水稻通过两条主要调控途径调节开花：一条是类似于拟南芥GI-CO-FT光周期调节开花模式的OsGI- Hd1-Hd3a路径（Yano et al, 2000; Kojima et al, 2002; Hayama et al,2002），OsGI整合光信号和昼夜节律信号调节Hd1的表达，Hd1（拟南芥CO的同源基因，编码）调节Hd3a的表达。短日下促进Hd3a的表达，促进开花，长日下抑制Hd3a的表达，抑制开花。其中Hd3a（拟南芥成花素FT 的同源基因）是水稻中的成花素（Tamaki et al, 2007），在叶片中表达，通过韧皮部运输至顶端分生组织，启动开花。RFT1是Hd3a的同源基因（Chardon and Damerval, 2005; Komiya et al, 2008），能在缺乏Hd3a的时候促进开花，在短日下RFT1是冗余的，短日条件下，主要通过Hd3a 激活水稻开花。在长日条件下，则主要靠RFT1促进开花（Komiya et al, 2009）。 另一条是水稻独有的开花调控路径： Ehd1-Hd3a/RFT1，Ehd1 编码一个B-型反应调节子，在拟南芥中没有同源基因，能独立于Hd1促进水稻开花（Doi et al, 2004）。Ehd1在短日和长日下都是重要的抽穗期调节因子，Ehd1整合了多个信号（调控途径基因的表达信号），尤其在长日下抽穗期调节中起着至关重要的作用。Ehd1在短日下受OsMADS51的直接调控（(Kim et al, 2007），调控途径为OsGI -OsMADS51- Ehd1-Hd3a。长日条件下接受来自OsMADS50的信号，调节抽穗（Komiya et al, 2009）。Ehd1整合了多个信号，RID1/Ehd2/Osd1在短日和长日下都是Ehd1的正调节子，促进Ehd1的表达，促进抽穗（Wu et al, 2008; Matsubara et al, 2008; Park et al, 2008）。我国科学家克隆的Ghd7（Xue et al, 2008）和DTH8（Wei et al, 2010）在长日条件下通过抑制Ehd1的表达延迟抽穗。光敏色素B（phyB）在长日条件下也能延迟抽穗（Takano et al, 2005; Ishikawa et al, 2005）。短日和长日下水稻的开花模式Komiya et al, 2009; Wei et al, 2010） 短日下只发现了开花促进途径，即通过Hd3a开花调节途径：Hd1和Ehd1，通过促进Hd3a的表达促进开花。调控路径为：OsGI- Hd1-Hd3a和OsGI -OsMADS51- Ehd1-Hd3a。 长日条件下，既发现开花促进途径，也发现了开花抑制途径。Hd1在长日下抑制Hd3a的表达，抑制开花，Ehd1的表达促进Hd3a/RFT1的表达促进开花。多个基因通过影响Ehd1的表达参与抽穗期的调控。水稻进化和驯化过程中，适应不同的生态地理环境（不同的温光条件）形成了各种光温反应模式，而各种光温反应模式形成的分子机理迄今为止还不很清楚。Izawa（2007）认为水稻对北纬高纬度地区长日条件的适应的分子机制：可能是Hd1和Ehd1参与的两条抽穗期调节途径