山东大学细胞第十二章.ppt

细胞骨架（cytoskeleton）是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。发现较晚，主要是因为一般电镜制样采用低温（0-4℃）固定，而细胞骨架会在低温下解聚。直到20世纪60年代后，采用戊二醛常温固定，才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。 广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质四部分，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。 微管（Microtubule） 狭义的细胞骨架 （细胞质骨架） 微丝 纤丝 中间丝 粗丝 第一节???? 微 管 一、微管的形态结构 二、微管的化学组成 三、微管的特性 四、微管的特异性药物 五、微管的功能 六、微管组成的细胞器 一、微管的形态结构 中空圆管 13条原纤维 外径：24~26nm 内径：15nm 二、微管的化学组成 微管蛋白（tubulin） 微管结合蛋白（microtubule-associated protein, MAP） （一）微管蛋白 (Tubulin) α-微管蛋白 异二聚体 原纤维 β-微管蛋白 *微管蛋白结合位点： 秋水仙素位点： α微管蛋白第201位的Cys （秋水仙胺抑制微管组装） 长春花碱位点 二价阳离子结合位点：例Mg2+ GTP位点（2个）：Gly群 三、微管的特性 自我装配 微管组织中心 极性 稳定性 1、自我装配 （1）体外装配条件：A：微管蛋白浓度—1mg/ml； B：最适PH6.9；C：温度，37℃装配，0℃解聚；D：Mg2+必须，钙离子尽可能除去；E：需要GTP供能。 （2）体内装配：具有严格时空性 稳定微管：纤毛、鞭毛； 不稳定微管：纺锤体 （3）装配方式： α,β微管蛋白——异二聚体——双环（多层）螺旋——原纤维——片状原纤维——微管。 踏车现象：在一定条件下，微管的一端发生装配，使微管不断延长，而在另一端发生解聚而使微管缩短。p247 2、微管组织中心（Microtubule Orgnanizing Center, MTOC） 微管的装配总是先由一定区域开始的，该区域为MTOC。 所有动物细胞中，中心体（centrosome)是主要的微管组织中心。 真正起MTOC作用的可能是位于中心粒周围的一些蛋白质成分 3、极性（Polarity） 结构有极性：微管两端结构不同，β微管蛋白所处的一端为正极（+），以装配为主； α微管蛋白所处的一端为负极（-），以拆除为主。 生长有极性： MTOC处为负极，背向MTOC处为正极。 生长端为+，起始端为-。 + - β α βα βα βα βα βα βα 远端 生长端 起始端 正端（+） 负端（-） 头端 尾端 微管的聚合和解聚具有头尾极性。微管的延长主要靠在“＋”极组装GTP微管蛋白。 微管构成的细胞器也有极性。如有丝分裂后期染色体向细胞两极运动。 4、稳定性 与微管蛋白浓度及GTP的存在有关 GTP—微管蛋白 GDP—微管蛋白 The function of GTP-tubulin cap Microtubule disassemble when ADP-tubulin are exposed 在微管生长端，GTP微管蛋白不断添加到（+）游离端，GTP微管蛋白在游历端彼此结合，形成GTP帽，此帽可防止微管解装配，从而微管继续生长。 微管只有处于动态不稳定状态时，才能行使其正常功能。 四、微管的特异性药物 1、抑制微管组装药物：秋水仙素、秋水仙胺、鬼臼素、长春花碱等。秋水仙素(colchicine)结合的微管蛋白可加合到微管上，但阻止其他微管蛋白单体继续添加，从而破坏纺锤体结构，长春花碱具有类似的功能。 2、稳定微管的药物：紫杉酚、nocodazole、重水。紫杉酚(taxol)等能促进微管的装配, 并使已