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第六章 微生物的新陈代谢 第一节微生物的能量代谢 第二节微生物对有机物的分解 第三节 分解代谢和合成代谢的联系 第四节 微生物独特合成代谢途径举例 第五节 微生物的代谢调节与发酵生产 第一节 微生物的能量代谢 一、化能异养微生物的能量代谢 按照有无电子传递链，可将其分为底物水平磷酸化和电子传递磷酸化两种类型。1.底物水平磷酸化 2.电子传递磷酸化 化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化（biological oxidation）： 有机物生物氧化和燃烧的比较： 生物氧化的形式：与氧结合、脱氢、失去电子 生物氧化的过程：脱氢、递氢、受氢 生物氧化的功能：产能、产还原力、产中间代谢物 生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸、发酵 葡萄糖发酵途径EMP、HMP、ED和PK EMP途径反应步骤： （3）EMP途径的终产物的去向： 2分子丙酮酸、2分子NADH+H+ （4） EMP途径的意义： 提供能量和还原力； 连接其它代谢途径的桥梁； 提供生物合成的中间产物； 逆向合成多糖。 反应过程： 反应步骤： PK途径--磷酸酮糖裂解途径 PK途径(异型乳酸发酵) A.两岐双岐杆菌;B.明串珠菌 乙醇发酵--酵母菌的乙醇发酵是一种应用与研究最早、发酵机制清楚的发酵类型。在发酵过程中,酵母菌利用EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸,然后在丙酮酸脱羧酶催化下脱羧形成乙醛,乙醛在乙醇脱氢酶作用下被还原为乙醇。 在酵母菌的乙醇发酵中,发酵条件对发酵过程与产物影响很大。如发酵过程中的通气状况、培养基组成及pH控制均对发酵终产物产生影响。乙醇发酵是一种厌氧发酵,如将厌氧条件改为好氧条件,葡萄糖分解速度降低,乙醇生成停止。当重新返回厌氧条件时,葡萄糖分解加速, 伴随大量乙醇产生。巴斯德首先发现这种现象,故谓之巴斯德效应。 乳酸发酵--乳酸发酵指某些细菌在厌氧条件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它产物的过程。能进行乳酸发酵的细菌被称为乳酸菌。常见的乳酸菌有乳杆菌、乳链球菌、明串珠菌及双岐杆菌等。乳酸菌虽然多是一些兼性厌氧细菌,但乳酸发酵却是在严格厌氧条件下完成的。乳酸菌缺少许多生长因子的合成能力,它们在生长中表现出很复杂的营养需求, 故培养乳酸菌时,需加入一定量动植物组织浸出液或酵母浸出液。 ----乳酸菌通过EMP和PK途径进行乳酸发酵。利用EMP途径发酵葡萄糖得到的产物只有乳酸。乳酸为唯一产物的乳酵发酵称为同型乳酸发酵。 ----PK途径发酵葡萄糖形成的产物除乳酸外还有乙醇和乙酸。产物为乳酸和其它物质的乳酸发酵称为异型乳酸发酵。肠膜明串珠菌和双岐杆菌所进行的乳酸发酵属于异型乳酸发酵 丁酸与丙酮-丁醇发酵--丁酸发酵细菌为专性厌氧细菌,它们属于梭菌、丁酸弧菌属(Butyrivibrio)、真杆菌属(Eubacterium)和梭杆菌属(Fusobacter ium)中的一些细菌。梭菌利用EMP将葡萄糖分解为丙酮酸,再经过一系列反应生成丁酸(图6 —9)。葡萄糖经过与丁酸发酵相同的途径形成乙酰乙酰CoA,再进一步转化为丁醇与丙酮(图6 —10)。 ----混合酸与丁二醇发酵--埃希氏菌属(Fscherichia)、沙门氏菌属(Salmonella)和志贺氏菌属(Shigella)等肠细菌中的一些细菌,能利用葡萄糖进行混合酸发酵:葡萄糖经EMP途径分解为丙酮酸,该酸在不同酶催化下进一步转化为乳酸、乙酸、甲 酸、乙醇、CO2和H2,部分磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)固定1 CO2后转化为琥珀酸。肠杆菌属(Enterobacter)和沙雷氏菌属(Serratia)中的一些细菌,能利用葡萄糖进行丁二醇发酵:形成大量丁二醇和气体,产生少量酸(图6—11)。在混合酸和丁二醇发酵中,除琥珀酸由PE P转化而来外,其余发酵产物均由丙酮酸衍变而成。 2.呼吸 呼吸：底物按常规脱氢后，经完整的呼吸链（又称电子传递链）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）的过程。外源氢受体为O2时的呼吸称为有氧呼吸,外源氢受体为特定无机氧化物(NO31-,SO42-,HCO31-)的呼吸称为无氧呼吸。 反应步骤： 有一些重要的工业发酵产品如谷氨酸和柠檬酸,也是通过TCA循环生产的。谷氨酸是蛋白质的一种重要成分。谷氨酸钠是重要的调味品——味精，过去用酸法水解小麦面筋或大豆蛋白来生产。现在用微生物发酵法以葡萄糖为原料大量生产。谷氨酸由α—酮戍 二酸通过转氨基形成，α—酮戍二酸是TCA循环的中间体。当TCA循环在α—酮戍二酸合成后 的下一步反应处受阻时，α—酮戍二酸就在细胞内大量累积，进而通过转氨作用合成大量谷氨酸，分泌到