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高级果树生理第一讲_植物童期研究进展
高级果树生理学 果树系 胡建芳 Tel:Email: hujf@cau.edu.cn 专题一 果树童期研究进展 童期的一般知识 童期研究的进展 童期研究的遗传学机理 童期研究面临的困难 今后研究的方向 一. 童期研究的一般知识 1.童期(juvenile phase)的概念: 实生繁殖的果树从种子播种后萌发开始到实生苗具有分化花芽潜力和开花结实能力为止所需要经历的这段时期. 植物进行生长相转变最早的发生器官在顶端 实生繁殖的果树越位于基部其童性越强, 生理年龄:茎上部新生的枝叶其生理年龄老于下部成熟枝叶. 实际年龄 幼年期 不能开花结果 营养生长 成年期 可以开花结果 生殖生长 衰老期 开花结实能力下降 幼年期向成年期的转变称为营养期转变(vegetative phase change). 嫁接果树一般认为没有童期. 不同植物童期差异 童期是一种遗传特性.不能随环境条件的改变而消失. 2. 童期的特征: 叶片: 小而窄,叶缘锯齿深而锐,叶裂刻深. 芽: 瘦小 树体: 直立枝条多而旺,有针刺 童期虽然在外部形态上与成年期有一定差别,但在实际生产中针对具体的果树种类却很难作出正确判断. 有些果树种类并没有明显的童期特征. 3. 影响果树童期长短的因素 内源激素水平 营养状况 环境因素 栽培因素 (1). 激素 激素对童期的影响目前还没有确切的定论. (2). 营养因素 果树渡过童期必须生长到一定大小 碳水化合物高(C/N)有利于形成花芽. 任何增加树体营养的措施都可在一定程度上缩短童期. (3). 环境因素 温度 光照 水分 土壤 所有的环境因素都是在有利于树体生长的条件下,通过促进果树生长,积累养分而影响果树的童期. (4). 栽培因素 日常管理技术措施 修剪 嫁接 施肥 影响果树童期的因素都只能在一定条件下产生作用,并且这种作用是非常有限的. 二. 童期研究进展 外观形态 解剖学特征 缩短童期技术措施 生理生化指标与标记 生理学机制 缩短童期方法: 环境条件 栽培技术:嫁接,扦插,整形修剪等 营养供应: NH4+NO3-, 微量元素等 植物生长调节剂: BA, PBA , PP333, CCC等 转基因 1,生理生化指标与标记 杂交杏 巨峰葡萄童期到转变期RNA含量上升, 开花以上节位含量降低, RNA/DNA表现趋势与上一致. 非还原糖随发育进程而增加,还原糖含量在转变期最大,随后迅速降低. 分子标记: 童期分子标记的筛选虽然意义重大, 但目前与育种实践的应用还存在着很大距离. 2, 生理学机制 成花素假说(Florigen concept) 营养物质转移假说(Nutrient diversion hypothesis) 多因子控制模型 (Multifactorial control model) (1). 成花素 (Florigen concept) 前苏联学者柴拉轩(Chailakhyan)把光周期诱导产生的对开花起刺激作用的物质称为成花素(florigen)。 认为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种互补的活性物质所组成,开花素必须与赤霉素结合才表现活性。 ‘开花素’假说的基本知识点: 开花促进物质可以向各个方向运转。 开花促进物质可以在不同种类的植物间通用。 开花促进物质是在特定条件下产生的。 但其实体是什么?是怎样发生作用的? 未知 (2).营养物质转移假说 (Nutrient diversion hypothesis) 蔗糖是否是生长点阶段转变的促进因子? 其来源, 转化如何? (3). 多因子控制模型(multifactorial control model). 主要观点是营养物质的积累只是诱导开花的一个方面, 另外还有其他大量的诱导物和抑制物, 如激素、代谢产物等, 都在开花过程中起作用. 只有限制与诱导因子在适宜的时间达到一定浓度时开花才会发生. 可见: 成花转变是一个非常复杂的过程,从生理学角度来解释成花转变还存在着许多未知的东西,随着分子生物学的发展,人们开始从遗传学的角度来分析这一问题. 三. 童期研究的遗传学机制 植物任何性状的表现都受到基因的调控. 控制生殖转变的基因主要有花序分生组织特异基因,花分生组织特异基因和花器官分生组织特异基因. 花分生组织特异基因 LFY(LEAFY):认为是在花分生组织特异表达的,控制花序分生组织向花分生组织的转变。但随着研究的深入,人们发现其在营养分生组织甚至胚胎发生过程中都有所表达。 AP1(APETALA1) 决定茎端分生组织转变的基因
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