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第十一章 DNA的生物合成 五、 DNA连接酶(DNA ligase) 复制的终止 原核生物复制终止 真核生物复制终止 左侧：在没有端粒酶的保护下，随着细胞的分裂，端粒的丢失导致染色体损伤； 右侧：端粒酶保护端粒，使整个染色体在每一轮细胞分裂中都得到完整的复制 Telomerase operates at the end of the chromosome 端粒酶合成端粒示意图 端粒酶在端粒的特异位点，以其自身RNA为模板合成端粒DNA 端粒不仅与染色体的个性特质和稳定性密相关,而且还涉及细胞的寿命、衰老与死亡 端粒与细胞衰老 端粒与DNA 损伤应答 端粒与干细胞功能 一、基因突变的意义 第五节 逆转录现象和逆转录酶 逆转录酶（reverse transcriptase）又称为反转录酶，为依赖RNA的DNA聚合酶(RNA-dependent DNA polymerase, RDDP) (二)引发体的生成 解螺旋酶解开双链后引物酶进入形成引发体。 5′ 3′ 3′ 5′ 引物酶 DnaC 引发体 解螺旋酶 32/62 （三） RNA引物的合成 33/62 5′ 5′ RNA引物 5′ 3′ 5′ 3′ 小节 参与复制起始的成员 名称 功能 DnaA蛋白 辨认起始点 解螺旋酶（DnaB，Rep）解开DNA双链 DnaC 协助解螺旋酶 引物酶（DnaG） 催化RNA引物生成 SSB 稳定解开的单链 拓扑异构酶 理顺DNA链 OriC E.coli复制起始点 34/62 引物合成后，由DNA polⅢ（在真核细胞为DNA聚合酶?和?)催化，按碱基配对原则，将dNTP逐一添加到引物3’ 末端，形成磷酸二酯键，使新合成的链不断延长。 复制的延长 3’——AAGACCTATT——5’ 5’——TTCTGGATAA——3’ 35/62 dATP + DNA pol 36/62 领头链（leading strand） 随从链（lagging strand） 冈崎片段(Okazaki fragment) 37/62 1.半不连续性：DNA复制过程中，一条链是连续复制，另一条链是不连续复制的现象。 有关复制延长的几个重要概念 4. 冈崎片段（Okazaki fragment）： 不连续复制的片段 3. 随从链: 链的延长方向(5’?3’)与解链方向 相反，为不连续复制。 2.领头链:链的延长方向(5’? 3’)与解链方向 相同, 为连续复制。 38/62 5. 双向复制 ori ori 6. 复制子(replicon) ori ori 真核生物两个相邻复制起始点之间的DNA片段。 以起始点为中心，向两个方向进行复制。 39/62 滚环复制 是某些病毒，质粒、线粒体DNA的特殊复制形式。 40/62 41/62 1、原核生物DNA为环状，双向复制的汇合点就是复制终止点。 原核生物复制终止 2. 领头链上的RNA引物被RNA酶水解后，由DNA pol I 催化，由新合成链提供-OH补齐。 终点 起点 RNA酶 DNA pol I 连接酶 42/62 3、冈崎片段引物的消除和连接。 RNA引物 RNA酶 DNA pol I DNA连接酶 43/62 真核生物的端粒(telomere)和端粒酶(telomerase) 真核生物DNA末端结构是端粒，在端粒酶的作用下形成 。 （TTAGGG）n 44/62 端粒酶：由RNA与蛋白质组成，具逆转录酶活 性，以自身RNA为模板合成DNA。 The telomeres forms caps at the ends of chromosomes 端粒在染色体末端形成帽子结构,端粒含有特定的DNA重复序列，不同物种间这段DNA 重复序列有所不同，图中序列是四膜虫的端粒DNA U U A A 3’ 5’ A C CAACC C GGGTTGGGT 3’ 5’ 3’ C CAACC GGGTTGGGTTGG U U A A 3’ 5’ 3’ 5’ 3’ A C C ACCUU GGGTTGGGTTGG A A 3’ 5’ 3’ 5’ 3’ A C C A Binding Elongation Translocation Telom