棉花是重要的经济作物.docVIP

棉花是重要的经济作物，也是纺织工业的主导原料，在世界及我国国民经济中占重要地位。20世纪80年代以来，我国棉花彻底结束了原棉长期依赖进口的历史，棉纺织品和服装已成为大宗出口商品，占全国商品出口总值的20％左右，对国民经济发展起着重要作用。近15 年来我国育成的棉花品种产量略高于美国，，，，，21世纪植物科学领域中的重要课题[项时康]。目前，[张天真]。本文综述了棉纤维品质改良的转基因育种取得的进展。 1.棉花纤维发育相关基因的研究状况 棉纤维是胚珠表皮单个细胞分化而来。所有的胚珠表皮细胞都具有分化成棉纤维的潜能，30%可形成纤维。表皮细胞经细胞分化启始、伸长、加厚、脱水成熟四个阶段，，[Basraa]。棉纤维发育过程中，[Gravesda]，，[张天真]。 1.1 棉花纤维起始相关的基因 棉纤维的起始发育是在棉花开花前0～3 天完成的，，， 16 小时，，，IAA氧化酶相应提高了IAA的活性，，(潘家驹，1998) 200 多个MYB基因。研究表明MYB基因家族的多个成员在棉纤维发育的初始阶段与伸展阶段在胚珠中表达， 等(1999)从棉纤维克隆到MYB (转录因子之一)基因家族的6个成员( A，D，G，J，N，O)，，Loguercio]。 在纤维起始阶段同样具有高水平转录表达量的基因有：能够打断纤维素微丝间的氢键，使细胞疏松延展的Expansion基因、可能与棉纤维中多糖物质的合成或降解有关的E6基因【Maliyakal 和Laura】、GhIAA16基因【Suo等】、蔗糖合成酶基因（SuSy）【Ruan 和Prem (1998)】。 1.2棉花纤维伸长相关的基因 棉纤维细胞纵向伸长(约伸长1000～3000 倍) 是其延伸的主要表现，，，，，ATP酶，ATP酶，-微管束蛋白相关基因，除了质子转移焦磷酸激酶基因，其它基因在纤维细胞膨胀的高峰期大量表达。【Smart 等(1998)】。棉纤维细胞的延伸还需松弛初生壁的纤维素微纤丝网络及其与基质非纤维素多糖网络之间的交联。据研究。1,4 -β-葡聚糖酶通过松弛或剪切棉纤维细胞中的结合物从而使纤维细胞得以膨胀( Fry ，1995) 1,4 -β-内葡聚糖酶、膨胀素和内木葡聚糖转移酶基因的转录在纤维伸长期保持高水平(Orford and Timmis ， 1998 ;Shimizu et al1 ， 1997)，2(LTP) 的基因—LTP3和LTP6已被克隆出，，(Ma et al1 ，1997) ，，- 微管束蛋白,β-微管束蛋白，- 微管束蛋白，- 微管束蛋白，- 微管束蛋白，- 微管束蛋白等多种蛋白亚基。研究组成微管束的蛋白亚基家族将会有助于更加清楚的了解棉纤维的生长机制。 1.3 棉花纤维次生壁形成的分子机制 棉花纤维细胞的次生壁的形成伴随着纤维素的大量沉积。负责合成纤维素的纤维素合成酶位于原生质膜中。纤维素合成酶有6个组成成分，CesA 蛋白的基因已在陆地棉纤维中被确认。经研究有两个CesAs 基因AtCesA7(IRX3)和AtCesA 8 ( IRX1) 对次生壁中纤维素生物合成有重要作用( Taylor et al ， 1999 ; 2000)Kim 和Triplett 在2001年分离了纤维素合酶基因的一个启动子，，Kim 和Triplett (2001)]。Ruan等通过免疫印迹显示蔗糖合成酶在次生壁纤维素合成时(16 DPA) 达到最高量， Ruan等,1997]。蔗糖合成酶的活性从初生壁合成到次生壁形成增加3倍，，H6，，H6基因可能编码含脯氨酸的次生壁结构蛋白(John and Keller ，1995) Zhao等研究发现，GhRGP1 ，Zhao等]。 1.4 棉花纤维成熟的分子机制 次生壁形成期结束后，，89 %的纤维素。但目前对棉纤维细胞进入程序性死亡的分子机制尚不清楚，FbL2A基因在棉纤维发育过程优势表达，，(Rinehart et al ， 1996) 2.1 通过转基因改良纤维强度 近年来，棉纤维品质的分子育种取得了显著进展，已申请了l3项专利。利用棉纤维特异表达启动子，Haigler等人把蔗糖合成酶基因导入棉花，不仅提高了棉花产量，而且显著改善了棉花的纤维品质[Haigler]。John等人把棉花中克隆出的过氧化物酶基因连接到棉纤维发育的专化启动子E6—3B和B8后，导入棉花，转基因棉花的纤维强度显著改善。选出的一株转基因棉花的纤维强度比对照“岱字棉50”提高62％[John]。动物毛发由许多角蛋白组成。例如，羊毛便由来自多基因家族的50～100个角蛋白组成。中国科学院上海植物生理生态研究所陈晓亚研究员领导的课题组从兔毛中分离出角蛋白基因并连接到亚洲棉E6启动子后，通过花粉管通道法导入棉花。转基因棉花植株既具有传统棉花轻盈和柔软的特点